When we park in a big parking lot, how do we remember where we parked our car? Here's the problem facing Homer. And we're going to try to understand what's happening in his brain.
כשאנחנו חונים בחניון גדול, איך אנחנו זוכרים היכן חנינו? הנה הבעיה שעומדת לפני הומר. ואנחנו עומדים לנסות להבין מה קורה בתוך מוחו.
So we'll start with the hippocampus, shown in yellow, which is the organ of memory. If you have damage there, like in Alzheimer's, you can't remember things including where you parked your car. It's named after Latin for "seahorse," which it resembles. And like the rest of the brain, it's made of neurons.
אז נתחיל עם ההיפוקמפוס, שנראה בצהוב, שזה האבר של הזיכרון. אם יש לכם נזק שם, כמו באלצהיימר, אתם לא יכולים לזכור דברים כולל היכן החניתם את המכונית. שמו בא מהמילה הלטינית ל"סוס-ים," שלו הוא דומה. וכמו שאר המוח, הוא עשוי מנוירונים.
So the human brain has about a hundred billion neurons in it. And the neurons communicate with each other by sending little pulses or spikes of electricity via connections to each other. The hippocampus is formed of two sheets of cells, which are very densely interconnected. And scientists have begun to understand how spatial memory works by recording from individual neurons in rats or mice while they forage or explore an environment looking for food.
אז במוח האנושי יש בערך מאה מיליארד נוירונים. והנוירונים מתקשרים זה עם זה על ידי שליחת פעימות או קפיצות קטנות של חשמל דרך החיבורים שביניהם. ההיפוקמפוס בנוי משתי שכבות של תאים, המחוברות זו לזו בצפיפות. והמדענים החלו להבין איך עובד הזכרון המרחבי על ידי הקלטות מנוירונים בודדים בחולדות או בעכברים כשהם מלקטים מזון או חוקרים את סביבתם בחיפוש אחר מזון.
So we're going to imagine we're recording from a single neuron in the hippocampus of this rat here. And when it fires a little spike of electricity, there's going to be a red dot and a click. So what we see is that this neuron knows whenever the rat has gone into one particular place in its environment. And it signals to the rest of the brain by sending a little electrical spike. So we could show the firing rate of that neuron as a function of the animal's location. And if we record from lots of different neurons, we'll see that different neurons fire when the animal goes in different parts of its environment, like in this square box shown here. So together they form a map for the rest of the brain, telling the brain continually, "Where am I now within my environment?"
הבה נדמיין לעצמנו שאנחנו מקליטים נוירון יחיד בהיפוקמפוס של החולדה הזו. וכשהוא יורה זרם קטן של חשמל, תופיע נקודה אדומה ויישמע קליק. אז מה שאנחנו רואים זה שהנוירון הזה יודע מתי החולדה נכנסת למקום מסוים בסביבתה. והוא מאותת לשאר המוח על ידי שיגור קפיצת זרם חשמלי. אנחנו יכולים להראות את קצב הירי של הנוירון כפונקציה של מיקום החיה. ואם נקליט הרבה נוירונים שונים, נראה ירי מנוירונים שונים כשהחיה הולכת לאזורים שונים בסביבתה, כמו בתיבה המרובעת שנראית כאן. וביחד הם יוצרים מפה עבור שאר המוח, שמדווחת למוח ברציפות, "איפה אני עכשיו בסביבה שלי?"
Place cells are also being recorded in humans. So epilepsy patients sometimes need the electrical activity in their brain monitoring. And some of these patients played a video game where they drive around a small town. And place cells in their hippocampi would fire, become active, start sending electrical impulses whenever they drove through a particular location in that town.
תאי המיקום מוקלטים גם אצל אנשים. חולים במחלת הנפילה זקוקים לפעמים לניטור של הפעילות החשמלית במוחם. וחלק מהחולים האלה שיחקו במשחק וידאו שבו הם נוהגים בעיר קטנה. ותאי המיקום בהיפוקמפוס נדלקים ונעשים פעילים, ומתחילים לשלוח פעימות חשמל בכל פעם שעברו באזור מסוים באותה עיר.
So how does a place cell know where the rat or person is within its environment? Well these two cells here show us that the boundaries of the environment are particularly important. So the one on the top likes to fire sort of midway between the walls of the box that their rat's in. And when you expand the box, the firing location expands. The one below likes to fire whenever there's a wall close by to the south. And if you put another wall inside the box, then the cell fires in both place wherever there's a wall to the south as the animal explores around in its box. So this predicts that sensing the distances and directions of boundaries around you -- extended buildings and so on -- is particularly important for the hippocampus. And indeed, on the inputs to the hippocampus, cells are found which project into the hippocampus, which do respond exactly to detecting boundaries or edges at particular distances and directions from the rat or mouse as it's exploring around.
אז איך תא מיקום יודע איפה נמצאים החולדה או האדם בסביבה שלהם? ובכן, שני התאים האלה מראים לנו שהגבולות של הסביבה חשובים במיוחד. התא העליון אוהב לירות בערך באמצע הדרך בין הדפנות של הקופסה בה נמצאת החולדה שלו. וכשמרחיבים את התיבה, מתרחב אזור הירי. התא התחתון אוהב לירות בכל פעם שיש דופן דרומית קרובה. ואם מציבים דופן נוספת בקופסה, התא יורה בשני המקומות בכל מקום שיש דופן דרומית כשהחיה חוקרת את הסביבה בתיבה שלה. אז זה חוזה את חישת המרחקים והכיוונים של הגבולות מסביב-- בניינים מוארכים וכו' -- שחשובה במיוחד להיפוקמפוס. ובאמת, בכניסות הקלט של ההיפוקמפוס, נמצאים תאים שמקרינים לתוך ההיפוקמפוס, שאכן מגיב בדיוק לגילוי של גבולות או שוליים במרחקים וכיוונים מסויימים מהחולדה או העכבר כשהם חוקרים את הסביבה.
So the cell on the left, you can see, it fires whenever the animal gets near to a wall or a boundary to the east, whether it's the edge or the wall of a square box or the circular wall of the circular box or even the drop at the edge of a table, which the animals are running around. And the cell on the right there fires whenever there's a boundary to the south, whether it's the drop at the edge of the table or a wall or even the gap between two tables that are pulled apart. So that's one way in which we think place cells determine where the animal is as it's exploring around.
והתא מימין, כפי שאתם רואים, יורה בכל פעם שהחיה מתקרבת לדופן או לגבול במזרח, אם זה הקצה או הדופן של תיבה מרובעת או הדופן המעוגלת של תיבה עגולה או אפילו המדרגה בקצה השולחן, שהחיות רצות עליה. והתא שם מימין יורה בכל פעם שיש גבול בדרום, אם זו המדרגה בקצה השולחן או אם זו דופן או אפילו רווח בין שני שולחנות שהורחקו זה מזה. אז זו דרך אחת בה אנחנו חושבים שתאי המיקום קובעים היכן החיה כשהיא בודקת את הסביבה.
We can also test where we think objects are, like this goal flag, in simple environments -- or indeed, where your car would be. So we can have people explore an environment and see the location they have to remember. And then, if we put them back in the environment, generally they're quite good at putting a marker down where they thought that flag or their car was. But on some trials, we could change the shape and size of the environment like we did with the place cell.
אנחנו גם יכולים לבדוק היכן לדעתנו חפצים נמצאים, כמו דגל-מטרה זה, בסביבות פשוטות -- או באמת איפה יכולה להימצא המכונית. אז אנחנו יכולים לאפשר לאנשים לחקור את סביבתם ולראות את המיקום שהם צריכים לזכור. ואז, אם נחזיר אותם לאותה סביבה, הם בד"כ מצליחים לא רע להניח סמן היכן שחשבו שנמצאים דגל המטרה או המכונית שלהם. אבל בכמה ניסויים, יכולנו לשנות את צורת וגודל הסביבה כמו שעשינו עם תא המיקום.
In that case, we can see how where they think the flag had been changes as a function of how you change the shape and size of the environment. And what you see, for example, if the flag was where that cross was in a small square environment, and then if you ask people where it was, but you've made the environment bigger, where they think the flag had been stretches out in exactly the same way that the place cell firing stretched out. It's as if you remember where the flag was by storing the pattern of firing across all of your place cells at that location, and then you can get back to that location by moving around so that you best match the current pattern of firing of your place cells with that stored pattern. That guides you back to the location that you want to remember.
במקרה ההוא, אנחנו יכולים לראות איך משתנה לדעתם מיקום הדגל כפונקציה של שינוי צורת וגודל הסביבה. ומה שאתם רואים, לדוגמה, זה שהדגל הוא היכן שהצלב היה בסביבה קטנה וריבועית, אך אם תשאלו אנשים היכן הוא היה, אבל הגדלתם את הסביבה, המקום בו הם חושבים שהדגל היה מתרחק בדיוק באותה דרך שמתרחק תא המיקום שיורה. זה כאילו אתם זוכרים איפה הדגל היה ע"י שמירת תבנית הירי של כל תאי המיקום שלכם של אותה סביבה, ואז אפשר לחזור למיקום ההוא על ידי תזוזה באזור וכך מתאמים את תבנית הירי הנוכחית של תאי המיקום עם התבנית השמורה. זה מנחה בחזרה למיקום שרוצים לזכור.
But we also know where we are through movement. So if we take some outbound path -- perhaps we park and we wander off -- we know because our own movements, which we can integrate over this path roughly what the heading direction is to go back. And place cells also get this kind of path integration input from a kind of cell called a grid cell.
אבל אנחנו גם יודעים את המיקום שלנו באמצעות תנועה. כך שאם נבחר נתיב כלשהו שמוביל החוצה-- למשל אם חונים ותועים בטיול שלנו-- אנחנו יודעים הודות לתנועה שלנו, שאותה אנו יכולים לשלב בנתיב הזה בערך מהו הכיוון בחזרה. ותאי מיקום מקבלים גם סוג כזה של מידע נתיבים משולב מסוג של תא שנקרא "תא מערך".
Now grid cells are found, again, on the inputs to the hippocampus, and they're a bit like place cells. But now as the rat explores around, each individual cell fires in a whole array of different locations which are laid out across the environment in an amazingly regular triangular grid. And if you record from several grid cells -- shown here in different colors -- each one has a grid-like firing pattern across the environment, and each cell's grid-like firing pattern is shifted slightly relative to the other cells. So the red one fires on this grid and the green one on this one and the blue on on this one.
וגם תאי המערך נמצאים בכניסות הקלט להיפוקמפוס, והם קצת כמו תאי מיקום. אבל עכשיו, כשהחולדה חוקרת את הסביבה, כל תא ותא יורים במערך שלם של מיקומים שונים שנפרשים במקביל לסביבה במערך טריאנגולציה רגיל להפליא. ואם מקליטים מכמה תאי מערך -- שנראים פה בצבעים שונים -- לכל אחד יש תבנית ירי בצורת מערך מול הסביבה, וכל מערך ירי של תא מוזח קלות יחסית לשאר התאים. אז האדום יורה במערך הזה והירוק בזה והכחול בזה.
So together, it's as if the rat can put a virtual grid of firing locations across its environment -- a bit like the latitude and longitude lines that you'd find on a map, but using triangles. And as it moves around, the electrical activity can pass from one of these cells to the next cell to keep track of where it is, so that it can use its own movements to know where it is in its environment.
אז יחד זה כאילו שהחולדה יכולה להציב מערך וירטואלי של מיקומי ירי מול הסביבה שלה-- קצת כמו קווי האורך והרוחב במפה, אבל בעזרת משולשים. וכשהיא זזה, הפעילות החשמלית יכולה לעבור מאחד התאים האלה אל התא הסמוך כדי לעקוב אחרי המיקום שלה, כך שהיא יכולה להשתמש בתנועות שלה עצמה כדי לדעת איפה היא נמצאת בסביבה.
Do people have grid cells? Well because all of the grid-like firing patterns have the same axes of symmetry, the same orientations of grid, shown in orange here, it means that the net activity of all of the grid cells in a particular part of the brain should change according to whether we're running along these six directions or running along one of the six directions in between. So we can put people in an MRI scanner and have them do a little video game like the one I showed you and look for this signal. And indeed, you do see it in the human entorhinal cortex, which is the same part of the brain that you see grid cells in rats.
האם לאנשים יש תאי מערך? ובכן, בגלל שלכל תבניות הירי בצורת מערך יש אותם צירי סימטריה, אותם כיוונים של המערך, שנראים כאן בכתום, אומרים שהפעילות נטו של כל תאי המערך בחלק מסוים של המוח אמורה להשתנות אם אנחנו רצים לאורך ששת הצירים האלה או רצים לאורך אחד מששת הצירים שביניהם. אז אנחנו יכולים להכניס אנשים לסורק דימות מגנטי ולתת להם לשחק במשחק וידאו קטן כמו זה שהראיתי לכם ואז לחפש את האות הזה. ובאמת רואים את זה בקליפה האנטורינית של מוח האדם, שהיא אותו חלק במוח בו רואים תאי מערך בחולדות.
So back to Homer. He's probably remembering where his car was in terms of the distances and directions to extended buildings and boundaries around the location where he parked. And that would be represented by the firing of boundary-detecting cells. He's also remembering the path he took out of the car park, which would be represented in the firing of grid cells. Now both of these kinds of cells can make the place cells fire. And he can return to the location where he parked by moving so as to find where it is that best matches the firing pattern of the place cells in his brain currently with the stored pattern where he parked his car. And that guides him back to that location irrespective of visual cues like whether his car's actually there. Maybe it's been towed. But he knows where it was, so he knows to go and get it.
וכעת נחזור להומר. הוא כנראה נזכר איפה מכוניתו במונחים של מרחק וכיוון אל בניינים מוארכים וגבולות מסביב למקום בו הוא חנה. וזה יהיה מיוצג על ידי הירי של תאים מאתרי-קצוות. הוא גם זוכר את הדרך בה יצא מהחניון, שמיוצגת בירי של תאי מערך. ושני סוגי התאים יכולים לגרום לתאי המיקום לירות. והוא יכול לחזור למיקום בו חנה על ידי תזוזה שמטרתה למצוא את המיקום בדרך המתאימה ביותר לתבנית הירי של תאי המיקום במוחו כרגע עם התבנית השמורה של המקום בו החנה את המכונית. וזה מנחה אותו חזרה לאותו מיקום בלי קשר לרמזים חזותיים כמו היכן המכונית באמת נמצאת. אולי היא נגררה אבל הוא יודע איפה היא היתה, לכן הוא יודע מאין להביא אותה.
So beyond spatial memory, if we look for this grid-like firing pattern throughout the whole brain, we see it in a whole series of locations which are always active when we do all kinds of autobiographical memory tasks, like remembering the last time you went to a wedding, for example. So it may be that the neural mechanisms for representing the space around us are also used for generating visual imagery so that we can recreate the spatial scene, at least, of the events that have happened to us when we want to imagine them.
אז מעבר לזיכרון המרחבי, אם נחפש את תבנית הירי דמויית המערך בכל המוח, נראה אותה בסדרה שלמה של מיקומים שתמיד פעילים כשאנחנו מבצעים כל מיני משימות זיכרון אוטוביוגרפיות, כמו להיזכר בפעם האחרונה שהלכנו לחתונה, לדוגמה. אז ייתכן שהמנגנונים העיצביים שקשורים לייצוג המרחב שסביבנו משמשים גם ליצירת דימויים חזותיים כדי שנוכל לפחות לשחזר את התמונה המרחבית, של הארועים שקרו לנו כשאנחנו רוצים לדמיין אותם.
So if this was happening, your memories could start by place cells activating each other via these dense interconnections and then reactivating boundary cells to create the spatial structure of the scene around your viewpoint. And grid cells could move this viewpoint through that space. Another kind of cell, head direction cells, which I didn't mention yet, they fire like a compass according to which way you're facing. They could define the viewing direction from which you want to generate an image for your visual imagery, so you can imagine what happened when you were at this wedding, for example.
אז אם זה היה קורה, זכרונותיכם יכולים להתחיל בתאי מיקום שמפעילים זה את זה דרך הקישוריות הצפופה ואז מפעילים מחדש תאי-גבול כדי ליצור את המבנה המרחבי של הסצנה שמסביב לנקודת הראיה שלכם. ותאי המערך יזיזו את נקודת המבט במרחב. סוג נוסף של תא, תאי כיוון הראש, שלא הזכרתי עדיין, יורים כמו מצפן לפי הכיוון אליו הפנים מופנות. הם יכולים להגדיר את כיוון הראיה ממנו אתם רוצים ליצור תמונה עבור הדימוי החזותי שלכם, ואז תוכלו לדמיין מה קרה כשהייתם באותה חתונה, לדוגמה.
So this is just one example of a new era really in cognitive neuroscience where we're beginning to understand psychological processes like how you remember or imagine or even think in terms of the actions of the billions of individual neurons that make up our brains.
אז זו רק דוגמה אחת לעידן חדש באמת במחקר הקוגניטיבי של מדעי המוח שבו אנחנו מתחילים להבין תהליכים פסיכולוגיים כמו איך זוכרים או מדמיינים או אפילו חושבים במונחים של הפעולות של מיליארדי נוירונים שונים שיוצרים את המוח שלנו.
Thank you very much.
תודה רבה לכם.
(Applause)
(מחיאות כפיים)