Όταν σταθμεύουμε σε ένα μεγάλο χώρο στάθμευσης, πώς γνωρίζουμε πού σταθμεύσαμε το αυτοκίνητό μας; Αυτό είναι ένα πρόβλημα που συνάντησε ο Χόμερ. Θα προσπαθήσουμε να καταλάβουμε τι συμβαίνει στο μυαλό του.
When we park in a big parking lot, how do we remember where we parked our car? Here's the problem facing Homer. And we're going to try to understand what's happening in his brain.
Γι'αυτό, αρχίζουμε με τον ιππόκαμπο, που φαίνεται εδώ με κίτρινο, ο οποίος αποτελεί το όργανο της μνήμης. Εάν υπάρξει ζημιά του ιππόκαμπου, όπως με το Αλτσχάιμερ, τότε δεν μπορείτε να θυμηθείτε κάποια πράγματα συμπεριλαμβανομένου και του πού σταθμεύσατε. Έχει πάρει το όνομά του από τη λατινική λέξη για το αλογάκι της θάλασσας, στο οποίο και μοιάζει. Αποτελείται από νευρώνες, όπως και τα υπόλοιπα μέρη του εγκεφάλου.
So we'll start with the hippocampus, shown in yellow, which is the organ of memory. If you have damage there, like in Alzheimer's, you can't remember things including where you parked your car. It's named after Latin for "seahorse," which it resembles. And like the rest of the brain, it's made of neurons.
Ο ανθρώπινος εγκέφαλος έχει περίπου εκατό δισεκατομμύρια νευρώνες. Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους στέλνοντας μικρούς παλμούς, ηλεκτρικούς παλμούς μέσω των συνδέσμων τους. Ο ιππόκαμπος αποτελείται από δύο κυτταρικά στρώματα, τα οποία είναι πολύ στενά διασυνδεδεμένα. Οι επιστήμονες λοιπόν άρχισαν να κατανοούν τον τρόπο λειτουργίας της χωρικής μνήμης μελετώντας μεμονωμένους νευρώνες σε αρουραίους και ποντίκια κατά την αναζήτηση τροφής ή εξερεύνησης του περιβάλλοντός τους για ανεύρεση τροφής.
So the human brain has about a hundred billion neurons in it. And the neurons communicate with each other by sending little pulses or spikes of electricity via connections to each other. The hippocampus is formed of two sheets of cells, which are very densely interconnected. And scientists have begun to understand how spatial memory works by recording from individual neurons in rats or mice while they forage or explore an environment looking for food.
Ας φανταστούμε λοιπόν ότι μελετούμε ένα μεμονωμένο νευρώνα του ιππόκαμπου αυτού του αρουραίου. Όταν στέλνει ένα ηλεκτρικό παλμό, μία κόκκινη κουκκίδα θα εμφανίζεται και ένα κλικ. Αυτό που βλέπουμε λοιπόν είναι ότι αυτός ο νευρώνας γνωρίζει εάν ο αρουραίος έχει πάει σε ένα συγκεκριμένο μέρος στο περιβάλλον του. Και στέλνει σήματα στον υπόλοιπο εγκέφαλο μέσω ένος μικρού ηλεκτρικού παλμού. Θα μπορούσαμε λοιπόν να ορίσουμε την αποστολή παλμών από το νευρώνα αυτό ως τη λειτουργία που ορίζει τη θέση του ζώου. Εάν μελετήσουμε διάφορους νευρώνες, τότε θα δούμε ότι ο κάθε νευρώνας στέλνει σήμα όταν το ζώο βρίσκεται σε διαφορετικό μέρο του περιβαλλοντός του, όπως φάνηκε και σε αυτό το τετράγωνο κουτί. Μαζί λοιπόν σχηματίζουν ένα χάρτη για τον υπόλοιπο εγκέφαλο, λέγοντας συνεχώς στον εγκέφαλο, "πού βρίσκομαι τώρα μέσα στο περιβάλλον μου;"
So we're going to imagine we're recording from a single neuron in the hippocampus of this rat here. And when it fires a little spike of electricity, there's going to be a red dot and a click. So what we see is that this neuron knows whenever the rat has gone into one particular place in its environment. And it signals to the rest of the brain by sending a little electrical spike. So we could show the firing rate of that neuron as a function of the animal's location. And if we record from lots of different neurons, we'll see that different neurons fire when the animal goes in different parts of its environment, like in this square box shown here. So together they form a map for the rest of the brain, telling the brain continually, "Where am I now within my environment?"
Τα κύτταρα θέσης έχουν παρατηρηθεί και στους ανθρώπους. Γι'αυτό και οι επιληπτικοί χρειάζονται κάποιες φορές την ηλεκτρική δραστηριότητα για έλεγχο του εγκεφάλου. Κάποιοι από αυτούς τους ασθενείς έπαιζαν ένα ηλεκτρονικό παιχνίδι στο οποίο οδηγούσαν μέσα σε μία μικρή πόλη. Και τα κύτταρα θέσης των ιππόκαμπών τους έστελναν σήματα, ήταν ενεργά, έστελναν ηλεκτρικούς παλμούς, καθώς περνούσαν μέσα από συγκεκριμένες περιοχές αυτής της πόλης.
Place cells are also being recorded in humans. So epilepsy patients sometimes need the electrical activity in their brain monitoring. And some of these patients played a video game where they drive around a small town. And place cells in their hippocampi would fire, become active, start sending electrical impulses whenever they drove through a particular location in that town.
Πώς γνωρίζει λοιπόν ένα κύτταρο θέσης πού βρίσκεται ο αρουραίος ή το άτομο μέσα στο περιβάλλον του; Αυτά τα δύο κύτταρα εδώ μας δείχνουν ότι τα όρια του περιβάλλοντος είναι ιδιαιτέρως σημαντικά. Το ένα στην κορυφή στέλνει σήμα περίπου στη μέση των τοιχωμάτων του κουτιού μέσα στο οποίο βρίσκεται ο αρουραίος. Εάν επεκτείνουμε το κουτί, επεκτείνεται και η περιοχή για την οποία αποστέλλεται το σήμα. Το δεύτερο που βρίσκεται στο κάτω μέρος στέλνει σήμα όταν πλησιάζει σε τοίχωμα στο νότιο μέρος. Και εάν τοποθετήσουμε ακόμα ένα τοίχωμα στο εσωτερικό του κουτιού, τότε το κύτταρο στέλνει σήμα και για τις δύο θέσεις όταν υπάρχει τοίχωμα προς τα νότια καθώς ο αρουραίος εξερευνά το κουτί. Αυτό λοιπόν ορίζει ότι η αντίληψη των αποστάσεων και της κατεύθυνσης των ορίων γύρω μας, των επεκταμένων κτιρίων κτλ, είναι ιδιαιτέρως σημαντική για τον ιππόκαμπο. Και πράγματι, στο εσωτερικό του ιππόκαμπου, βρίσκουμε κύτταρα τα οποία στέλνουν σήμα στον ιππόκαμπο, τα οποία ανταποκρίνονται με ακρίβεια στον εντοπισμό των ορίων ή των άκρων σε διάφορες αποστάσεις και κατευθύνσεις από τον αρουραίο ή το ποντίκι καθώς αυτά εξερευνούν το περιβάλλον τους.
So how does a place cell know where the rat or person is within its environment? Well these two cells here show us that the boundaries of the environment are particularly important. So the one on the top likes to fire sort of midway between the walls of the box that their rat's in. And when you expand the box, the firing location expands. The one below likes to fire whenever there's a wall close by to the south. And if you put another wall inside the box, then the cell fires in both place wherever there's a wall to the south as the animal explores around in its box. So this predicts that sensing the distances and directions of boundaries around you -- extended buildings and so on -- is particularly important for the hippocampus. And indeed, on the inputs to the hippocampus, cells are found which project into the hippocampus, which do respond exactly to detecting boundaries or edges at particular distances and directions from the rat or mouse as it's exploring around.
Το κύτταρο στα αριστερά λοιπόν, μπορείτε να δείτε, στέλνει σήμα όταν το ζώο πλησιάζει σε τοίχωμα ή όριο που βρίσκεται στα ανατολικά, είτε πρόκειται για την άκρη ή το τοίχωμα ενός τετράγωνου κουτιού, είτε για ένα κυκλικό τοίχωμα ενός κυκλικού κουτιού, ή ακόμα και η σταγόνα στην άκρη του τραπεζιού, γύρω από την οποία γυρνούν τα ζώα. Το κύτταρο στα δεξιά στέλνει σήμα όποτε υπάρχει σύνορο στα νότια, είτε αυτό είναι η σταγόνα στην άκρη του τραπεζιού, είτε ένα τοίχωμα ή ένα κενό μεταξύ των δύο τραπεζιών. Αυτός είναι λοιπόν ο ένας τρόπος με τον οποίο πιστεύουμε ότι τα κύτταρα θέσης ορίζουν πού βρίσκεται το ζώο καθώς εξερευνά το χώρο γύρω του.
So the cell on the left, you can see, it fires whenever the animal gets near to a wall or a boundary to the east, whether it's the edge or the wall of a square box or the circular wall of the circular box or even the drop at the edge of a table, which the animals are running around. And the cell on the right there fires whenever there's a boundary to the south, whether it's the drop at the edge of the table or a wall or even the gap between two tables that are pulled apart. So that's one way in which we think place cells determine where the animal is as it's exploring around.
Μπορούμε επίσης να εξετάσουμε πού νομίζουμε ότι βρίσκονται τα αντικείμενα, όπως αυτή η σημαία στόχου, σε ένα απλό περιβάλλον, ή ακόμα, πού βρίσκεται το αυτοκίνητό σας. Μπορούμε λοιπόν να βάλουμε άτομα να εξερευνήσουν ένα χώρο και να δούμε τη θέση που πρέπει να θυμούνται. Και τότε, εάν τους βάλουμε ξανά πίσω στο χώρο αυτό, βλέπουμε ότι γενικά καταφέρνουν να σημειώσουν πού νόμιζαν ότι ήταν η σημαία ή το αυτοκίνητό τους. Σε κάποιες δοκιμές ωστόσο, θα μπορούσαμε να αλλάξουμε το σχήμα και το μέγεθος του περιβάλλοντος όπως κάναμε και με το κύτταρο θέσης.
We can also test where we think objects are, like this goal flag, in simple environments -- or indeed, where your car would be. So we can have people explore an environment and see the location they have to remember. And then, if we put them back in the environment, generally they're quite good at putting a marker down where they thought that flag or their car was. But on some trials, we could change the shape and size of the environment like we did with the place cell.
Στην περίπτωση αυτή, μπορούμε να δούμε πώς αλλάζει το πού νόμιζαν ότι είναι η σημαία, ως αποτέλεσμα του πώς αλλάξαμε το σχήμα και το μέγεθος του περιβάλλοντος. Για παράδειγμα, αυτό που βλέπετε, αν η σημαία ήταν εκεί όπου βρισκόταν και ο σταυρός στο μικρό τετράγωνο χώρο, και αν ρωτήσετε τον κόσμο πού ήταν η σημαία, αλλά μεγαλώσετε το χώρο, η θέση της σημαίας κατά την άποψή τους επεκτείνεται με τον ίδιο ακριβώς τρόπο που επεκτάθηκε και ο χώρος για τον οποίο στάληκε σήμα από το κύτταρο θέσης. Είναι σαν να θυμόσασταν πού βρισκόταν η σημαία αποθηκεύοντας το μοτίβο των σημάτων των κυττάρων θέσης σε αυτό το χώρο, και μετά επιστρέφετε στο χώρο αυτό τριγυρνώντας ώστε να βρείτε το μοτίβο αποστολής σήματος από τα κύτταρα θέσης που ταιριάζει καλύτερα με το αποθηκευμένο μοτίβο. Αυτό σας καθοδηγεί πίσω στο χώρο που θέλετε να θυμηθείτε.
In that case, we can see how where they think the flag had been changes as a function of how you change the shape and size of the environment. And what you see, for example, if the flag was where that cross was in a small square environment, and then if you ask people where it was, but you've made the environment bigger, where they think the flag had been stretches out in exactly the same way that the place cell firing stretched out. It's as if you remember where the flag was by storing the pattern of firing across all of your place cells at that location, and then you can get back to that location by moving around so that you best match the current pattern of firing of your place cells with that stored pattern. That guides you back to the location that you want to remember.
Γνωρίζουμε επίσης πού βρισκόμαστε μέσω της κίνησης. Γι'αυτό εάν πάρουμε ένα εξερχόμενο μονοπάτι, ίσως σταθμεύοντας και τριγυρνώντας, ξέρουμε από τις κινήσεις μας, οι οποίες καταγράφονται πάνω σε αυτό το μονοπάτι περίπου ποια κατεύθυνση πρέπει να ακολουθήσουμε για να επιστρέψουμε. Τα κύτταρα θέσης λαμβάνουν αυτό το είδος καταγραφής μονοπατιού από ένα είδος κυττάρων που ονομάζονται νευρικά κύτταρα.
But we also know where we are through movement. So if we take some outbound path -- perhaps we park and we wander off -- we know because our own movements, which we can integrate over this path roughly what the heading direction is to go back. And place cells also get this kind of path integration input from a kind of cell called a grid cell.
Τα νευρικά κύτταρα στο εσωτερικό του ιππόκαμπου και μοιάζουν με τα κύτταρα θέσης. Καθώς ο αρουραίος εξερευνά γύρω του, κάθε ξεχωριστό κύτταρο στέλνει σήμα σε ένα φάσμα διαφορετικών σημείων μέσα στο περιβάλλον μέσα σε ένα εντυπωσιακά ακριβές τριγωνικό πλέγμα. Αν μελετήσουμε διάφορα νευρικά κύτταρα, που φαίνονται εδώ με διαφορετικά χρώματα, θα δούμε ότι κάθε μοτίβο του πλέγματος σημάτων μέσα στο περιβάλλον, και κάθε μοτίβο του πλέγματος σημάτων ενός κυττάρουν αλλάζει ελαφρώς σε σχέση με αυτά των άλλων κυττάρων. Το κόκκινο λοιπόν στέλνει σήματα σε αυτό το πλέγμα το πράσινο σε αυτό και το μπλε σε αυτό το πλέγμα.
Now grid cells are found, again, on the inputs to the hippocampus, and they're a bit like place cells. But now as the rat explores around, each individual cell fires in a whole array of different locations which are laid out across the environment in an amazingly regular triangular grid. And if you record from several grid cells -- shown here in different colors -- each one has a grid-like firing pattern across the environment, and each cell's grid-like firing pattern is shifted slightly relative to the other cells. So the red one fires on this grid and the green one on this one and the blue on on this one.
Μαζί λοιπόν, λειτουργούν λες και ο αρουραίος μπορεί να δημιουργήσει ένα εικονικό πλέγμα από σήματα θέσης για το περιβάλλον του, κάτι σαν τις γραμμές γεωγραφικού πλάτους και μήκους που θα βρίσκαμε σε ένα χάρτη, με μόνη διαφορά τη χρήση τριγώνων. Καθώς τριγυρνάει, η ηλεκτρική δραστηριότητα μπορεί να περάσει από ένα από αυτά τα κύτταρα στο επόμενο και να αναγνωρίζει πού βρίσκεται, ώστε να χρησιμοποιεί τις δικές του κινήσεις για να ξέρει πού βρίσκεται μέσα στο περιβάλλον του.
So together, it's as if the rat can put a virtual grid of firing locations across its environment -- a bit like the latitude and longitude lines that you'd find on a map, but using triangles. And as it moves around, the electrical activity can pass from one of these cells to the next cell to keep track of where it is, so that it can use its own movements to know where it is in its environment.
Έχουν και οι άνθρωποι νευρικά κύτταρα; Λόγω του ότι όλα τα μοτίβα πλεγμάτων σημάτων έχουν τους ίδιους συμμετρικούς άξονες, ο ίδιος προσανατολισμός πλέγματος, όπως φαίνεται εδώ με πορτοκαλί, δείχνει ότι η δραστηριότητα όλων των νευρικών κυττάρων σε ένα συγκεκριμένο μέρος του εγκεφάλου θα έπρεπε να αλλάζει σύμφωνα με το αν κινούμαστε προς αυτές τις έξι κατευθύνσεις ή σε μία από τις έξι κατευθύνσεις στο ενδιάμεσο. Γι'αυτό μπορούμε να υποβάλουμε τους ανθρώπους σε μία μαγνητική τομογραφία βάζοντάς τους να παίξουν το ίδιο ηλεκτρονικό παιχνίδι που σας έδειξα και να εξετάσουμε τα σήματα. Πράγματι, μπορείτε να το δείτε στον ανθρώπινο ενδορινικό φλοιό, ο οποίος είναι το μέρος του εγκεφάλου που αντιστοιχεί σε αυτό των νευρικών κυττάρων των αρουραίων.
Do people have grid cells? Well because all of the grid-like firing patterns have the same axes of symmetry, the same orientations of grid, shown in orange here, it means that the net activity of all of the grid cells in a particular part of the brain should change according to whether we're running along these six directions or running along one of the six directions in between. So we can put people in an MRI scanner and have them do a little video game like the one I showed you and look for this signal. And indeed, you do see it in the human entorhinal cortex, which is the same part of the brain that you see grid cells in rats.
Ας επιστρέψουμε στον Χόμερ. Ίσως να θυμάται πού βρίσκεται το αυτοκίνητό του όσον αφορά αποστάσεις και κατεύθυνση καθώς και επεκταμένα κτίρια και όρια γύρω από τη θέση όπου στάθμευσε. Αυτό αντιπροσωπεύεται από τα σήματα που στέλνουν τα κύτταρα εντοπισμού ορίων. Θυμάται επίσης το μονοπάτι που ακολούθησε για έξοδό του από το χώρο στάθμευσης, το οποίο θα μπορούσε να αντιπροσωπευτεί από τα σήματα των νευρικών κυττάρων. Και τα δύο αυτά είδη κυττάρων μπορούν να προκαλέσουν την αποστολή μηνύματος από τα κύτταρα θέσης. Έτσι μπορεί να επιστρέψει στο χώρο όπου στάθμευσε τριγυρνώντας μέχρι να βρει το μοτίβο που ταιριάζει καλύτερα στο μοτίβο σημάτων που έστειλαν τα κύτταρα θέσης στον εγκέφαλό του και το οποίο αποθηκεύτηκε όταν αυτός στάθμευσε το αυτοκίνητό του. Αυτό τον καθοδηγεί στη θέση ανεξάρτητα από τα οπτικά στοιχεία όπως το αν το αυτοκίνητό του βρίσκεται πράγματι εκεί. Ακόμα κι αν το έχουν ρυμουλκήσει, αυτός θα ξέρει πού βρισκόταν, άρα πώς θα πάει να το βρει.
So back to Homer. He's probably remembering where his car was in terms of the distances and directions to extended buildings and boundaries around the location where he parked. And that would be represented by the firing of boundary-detecting cells. He's also remembering the path he took out of the car park, which would be represented in the firing of grid cells. Now both of these kinds of cells can make the place cells fire. And he can return to the location where he parked by moving so as to find where it is that best matches the firing pattern of the place cells in his brain currently with the stored pattern where he parked his car. And that guides him back to that location irrespective of visual cues like whether his car's actually there. Maybe it's been towed. But he knows where it was, so he knows to go and get it.
Πέρα λοιπόν από τη χωρική μνήμη, αν εξετάσουμε αυτό το μοτίβο πλέγματος σημάτων, σε ολόκληρο τον εγκέφαλο, το αναγνωρίζουμε σε μία ολόκληρη σειρά θέσεων που ενεργοποιούνται πάντοτε όταν πραγματοποιούμε κάθε είδους εργασία αυτοβιογραφικής μνήμης, όπως όταν θυμόμαστε την τελευταία φορά που πήγαμε σε ένα γάμο. Ίσως λοιπόν οι μηχανισμοί των νευρώνων μας που αναπαριστούν το χώρο γύρω μας να χρησιμοποιούνται και για την παραγωγή οπτικής απεικόνισης ώστε να αναπαράγουμε τη σκηνή του χώρου, τουλάχιστον των γεγονότων που μας συνέβηκαν, όταν θέλουμε να τους φανταστούμε.
So beyond spatial memory, if we look for this grid-like firing pattern throughout the whole brain, we see it in a whole series of locations which are always active when we do all kinds of autobiographical memory tasks, like remembering the last time you went to a wedding, for example. So it may be that the neural mechanisms for representing the space around us are also used for generating visual imagery so that we can recreate the spatial scene, at least, of the events that have happened to us when we want to imagine them.
Εάν συνέβαινε αυτό λοιπόν τότε η μνήμη μας θα έπρεπε να αρχίζει από τα κύτταρα θέσης που ενεργοποιούν το ένα το άλλο μέσα από αυτές τις πυκνές διασυνδέσεις επανενεργοποιώντας τα κύτταρα ορίων για δημιουργία της δομής του χώρου της σκηνής που φαντάζεστε. Τα νευρικά κύτταρα θέτουν αυτή τη σκηνή στο χώρο. Ακόμα ένα είδος κυττάρων, τα κύτταρα κατεύθυνσης, τα οποία δεν ανέφερα μέχρι τώρα, στέλνουν σήματα σαν πυξίδα σύμφωνα την κατεύθυνση στην οποία είστε στραμμένοι. Ορίζουν την κατεύθυνση από την οποία θέλετε να λάβετε μία εικόνα για την οπτική απεικόνισή σας, γι'αυτό μπορείτε να φανταστείτε τι συνέβηκε όταν βρεθήκατε σε αυτό το γάμο για παράδειγμα.
So if this was happening, your memories could start by place cells activating each other via these dense interconnections and then reactivating boundary cells to create the spatial structure of the scene around your viewpoint. And grid cells could move this viewpoint through that space. Another kind of cell, head direction cells, which I didn't mention yet, they fire like a compass according to which way you're facing. They could define the viewing direction from which you want to generate an image for your visual imagery, so you can imagine what happened when you were at this wedding, for example.
Αυτό είναι λοιπόν μόνο ένα παράδειγμα μίας πραγματικά νέας εποχής στη γνωστική νευροεπιστήμη όπου αρχίζουμε να κατανοούμε τις ψυχολογικές διαδικασίες όπως πώς να θυμηθείτε ή να φανταστείτε ή να σκεφτείτε τις ενέργειες εκατομμυρίων ξεχωριστών νευρώνων που απαρτίζουν τον εγκέφαλό μας.
So this is just one example of a new era really in cognitive neuroscience where we're beginning to understand psychological processes like how you remember or imagine or even think in terms of the actions of the billions of individual neurons that make up our brains.
Σας ευχαριστώ πολύ.
Thank you very much.
(Χειροκρότημα)
(Applause)