"اودونتكاليس" السلحفاة ذات نصف الصَّدفة. هذا الكائن يقضي حياته يخوض في مستنقعات العصر الترياسي المتأخر مع جمعٍ من الزواحف الأخرى. تحت السطح، يضع دفاعه الحصين ضد العدوان: صدفة صلبة على ظهره.
Meet Odontochelys semitestacea. This little creature spends its days splashing in Late Triassic swamps with a host of other reptiles. Under the surface lies its best defense against attack: a hard shell on its belly.
"اودونتكاليس" هو سلَـفٌ مبكّر لحيوان السلحفاة. جسده ذو نصف الصَّدفة يـوضّح نقطة جوهرية بشأن السلحفاة المعاصرة: إن للسلحفاة صدفتيْن تنموان مستقلتيْن تماما حين تكون السلحفاة في طور الجنين. كلتاهما تتمدّدان على الهيكل العظمي لها، وكلتاهما معًا تتشكّلان من 60 عظْمةً على الأقل.
Odontochelys is an early ancestor of the turtle. Its half-shelled body illustrates an important point about the modern turtle: it actually has two shells that develop totally separately while the turtle is still an embryo. Both are extensions of the animal’s skeleton, and together they are made of almost 60 bones.
وكغيرها من الأجنّـة، أجنّة السلحفاة تتشكّل من خلايا غير متمايزة حيث تصبح أنواع خلايا محددة ومن ثمّ أعضاء وأنسجة، من خلال النشاط الجيني والاتصال بين الخلايا
Like other embryos, turtle embryos are made of undifferentiated cells that become specific cell types, and then organs and tissues, through gene activity and communication between cells.
في البداية، أجنّة السلحفاة تبدو مشابهةً جدًا لنظيراتها من الزواحف الأخرى، والطيور والثدييات، باستثناء ثمة تجمّع من خلايا يُطلق عليه "النتوء القرني". إن هذا النتوء يتمدد حول الجسم فيما بين الرقبة حتى أسفل الظهر، مخلّـفًا شكلًا مفلطحًا. من شأن هذا أن يدلنا إلى طريقة تَشكُّـلِ الجزء العلويّ من صدفة السلحفاة، ويُدعى "الدِّرع العَظميّ"، فيما يشبه استقطاب الخلايا التي ستصير ضلوعًا. وبدلا من الانحناء إلى أسفل لتكوين قفص صدري عادي، تتجه الضلوع أفقيًا بموازاة النتوء الدّرعي. ومن ثمّ تُفـرِز هذه الخلايا إشارة بروتينية من شأنها أن توجّه الخلايا المحيطة إلى خلايا التكوين العَظميّ. وتنمو هذه الخمسون عظْمةً حتى تتلاقى وتتصل عند خطوط التحام. حلقة عظمية تعزز حواف الدرع العظمية. الطبقة الخارجية من خلايا الجلد تُخلّف النطاقات، وتُعرف بالترس، التي تغطّي الدرع العظْميّـة.
At first, turtle embryos look very similar to those of other reptiles, birds, and mammals, except for a bulge of cells called the carapacial ridge. The ridge expands around the body between the neck and lower back, creating a disc shape. It guides the formation of the upper part of the turtle’s shell, called the carapace, likely by attracting the cells that will become ribs. Instead of curving downwards to make a regular rib cage, the ribs move outwards towards the carapacial ridge. They then secrete a signaling protein that converts surrounding cells into bone-forming cells. These fifty bones grow until they meet and connect with sutures. A ring of bone solidifies the carapace’s edges. The outer layer of skin cells produces the scales, known as scutes, that cover the carapace.
إن تطوّر النصف البطنيّ من الصدفة، أو الدرع البطنيّ، جاء من خلال خلايا القشرة العصبية، التي بمقدورها إنتاج باقة من أنواع مختلفة من الخلايا بما في ذلك الخلايا العصبية، والغضاريف، والعظام. درعٌ صفيقة من هذه الخلايا تنتشر بامتداد البطن، وتتلاقى فيما بينها في مناطق بحيث تنشأ الألواح العظميّة الثمانية. في النهاية، تتصل هذه الألواح بالنتوء العظمي في خطوط الالتحام.
The development of the bottom half of the shell, the plastron, is driven by neural crest cells, which can produce a variety of different cell types including neurons, cartilage and bone. A thick shield of these cells spreads across the belly, coming together in regions that produce nine plate-like bones. Eventually, these connect to the carapace by sutures.
إن صدفة السلحفاة تتميّز بوضوح للحماية إزاء المفترسات، ولكنّ الصلابة أيضًا تمثّل بعض التحديات. إذ بينما تنمو السلحفاة، فإن خطوط الالتحام تتمدد فيما بين عظام النتوء العظمي وبين الدرع البطنيّ. إن غالبية الزواحف تعتمد على قفص صدريّ مرنٍ من شأنه أن ينبسط وينقبض ليسمح لهم بالتنفس، ولكن السلاحف، عوضًا عن ذلك، تستعين بعضلات بطنيّة ترتبط بالصدفة: واحدة للشهيق، وأخـرى للزفـيـر.
A turtle’s shell has obvious advantages for guarding against predators, but the rigid casing also presents some challenges. As the turtle grows, the sutures between the bones of the carapace and plastron spread. Most mammals and reptiles rely on a flexible rib cage that expands to allow them to breathe, but turtles use abdominal muscles attached to the shell instead: one to breathe in, and one to breathe out.
فكيف تطوّرت الصدفة إذن؟ على الرغم من الفجوات بين الحفريات المسجلة، يبدو أن الخطوة الأولى كانت تتعلق بسماكة الضُلُوع. إن أقدم سلَفٍ معروف للسلحفاة، هو كائن إفريقي الأصل، أطلِق عليه "إينوتسورس" عاش منذ 260 مليون سنة، ولا يشبه السلحفاة المعاصرة في شيءٍ. لكن كان يملك حزمة عريضة ومستوية من الضلوع من شأنها تعزيز عضلات سواعده القوية. "إينوتسورس" كان كائنًا يحب الاختباء، ويحفر بيوتًا لنفسه في جنوبي إفريقيا.
So how did the shell evolve? Though there are still gaps in the fossil record, the first step seems to have been a thickening of the ribs. The oldest known turtle ancestor, a creature called Eunotosaurus africanus, lived 260 million years ago and looked almost nothing like a modern turtle, but it had a set of broad, flat ribs that anchored the muscles of its powerful forearms. Eunotosaurus was likely a burrowing creature, digging homes for itself in what’s now southern Africa.
"اودونتكاليس" ذو نصف الصدفة، هو خطوة لاحقة في تطور السلحفاة، مع ضلوع سميكة مثل "إينوتسورس" علاوة على لوحٍ بطنيّ للحماية. إن أول حفريّة تقود إلى معالم صدفة كاملة على غرار السلاحف المعاصرة عمرها 210 مليون سنة، وتنتمي إلى فصيلة من الأنواع تُدعى "Proganochelys quenstedti"، التي ذابت ضلوعها. كان بمقدور هذه الأنواع الحركة بين الماء واليابسة. فيما لا يشبه السلاحف الآن؛ ما كان بمقدور تلك الأنواع استعادة رقبتها في صدفتها، ولكن كانت تملك عظامًا فقارية دفاعية على رقبتها.
Odontochelys semitestacea illustrates another, later step in turtle evolution, with thick ribs like Eunotosaurus plus a belly plate for protection. Our first fossil evidence of the full shell characteristic of modern turtles is about 210 million years old, and belongs to a species called Proganochelys quenstedti, whose ribs had fused. Proganochelys could move between water and land. Unlike modern turtles, it couldn’t retract its head into its shell, but had defensive spines on its neck.
إن أصداف السلاحف المعاصرة، في أقل تقدير، تتنوّع بحسب تباين السلاحف ذاتها. سلاحف البحار ذات أصداف ملساء ولامعة؛ من أجل حركة سلِسة في الماء. السلاحف البريـة، في الأثنــاء، فإن لها أصدافًا قبابيّة على نحو يمكّنها من الانزلاق بين فكاك المفترِسات. وتساعدها في استعادة الجانب الصحيح إنْ هي مالت على ظهرها. السلاحف ذوات الظهور الجلدية وذوات الصدفة الناعمة لها أصداف دون حلقات عظميّة حول حواف النتوء العظميّ ودون حتى صفيحة عظمية صلبة تغطيها، الأمر الذي يجعلهم أكثر ملائمةً في التعامل مع قسوة بيئاتهم.
Modern turtle shells are almost as diverse as the turtles themselves. Sea turtles have flatter, lighter shells for streamlined gliding through the water. Land-dwelling tortoises, meanwhile, have domed shells that can slip free of predators’ jaws and help them turn right-side up if they fall on their backs. Leatherback and softshell turtles have shells without the ring of bone around the edge of the carapace or the tough scutes covering it, making it easier for them to squeeze into tight spaces.