I study ants, and that's because I like to think about how organizations work. And in particular, how the simple parts of organizations interact to create the behavior of the whole organization. So, ant colonies are a good example of an organization like that, and there are many others. The web is one. There are many biological systems like that -- brains, cells, developing embryos.
Ik bestudeer mieren, omdat ik graag nadenk over hoe organisaties werken. In het bijzonder over hoe eenvoudige onderdelen van organisaties interageren om het gedrag van de hele organisatie te vormen. Mierenkolonies zijn een goed voorbeeld van een dergelijke organisatie. Er zijn er nog. Het internet is er een. Er zijn vele biologische systemen van dit type -- hersenen, cellen, embryo's in ontwikkeling.
There are about 10,000 species of ants. They all live in colonies consisting of one or a few queens, and then all the ants you see walking around are sterile female workers. And all ant colonies have in common that there's no central control. Nobody tells anybody what to do. The queen just lays the eggs. There's no management. No ant directs the behavior of any other ant. And I try to figure out how that works. And I've been working for the past 20 years on a population of seed-eating ants in southeastern Arizona.
Er zijn ongeveer 10.000 soorten mieren. Ze leven allemaal in kolonies die bestaan uit één of meer koninginnen. Alle mieren die je ziet rondlopen zijn steriele vrouwelijke werksters. Alle mierenkolonies hebben gemeen dat er geen centrale controle is. Niemand vertelt een ander wat te doen. De koningin legt gewoon de eitjes. Er is geen bestuur. Geen mier bepaalt het gedrag van enige andere mier. Ik probeer uit te zoeken hoe dat werkt. Ik heb de jongste 20 jaar gewerkt rond een populatie van zaadetende mieren in Zuid-Oost-Arizona.
Here's my study site. This is really a picture of ants, and the rabbit just happens to be there. And these ants are called harvester ants because they eat seeds. This is the nest of the mature colony, and there's the nest entrance. And they forage maybe for about 20 meters away, gather up the seeds and bring them back to the nest, and store them. And every year I go there and make a map of my study site. This is just a road. And it's not very big: it's about 250 meters on one side, 400 on the other. And every colony has a name, which is a number, which is painted on a rock. And I go there every year and look for all the colonies that were alive the year before, and figure out which ones have died, and put all the new ones on the map. And by doing this I know how old they all are. And because of that, I've been able to study how their behavior changes as the colony gets older and larger.
Hier is de plaats van mijn studie. Dit is een foto van mieren, het konijn was toevallig op die plek. Deze mieren heten maaimieren omdat ze zaden eten. Dit is het nest van de mature kolonie. Hier is de ingang van het nest. Ze bevoorraden zich ongeveer 20 meter in het rond. Ze verzamelen zaden, brengen ze terug naar het nest en slaan ze op. Ik ga er elk jaar naartoe en maak een kaart van mijn studieplaats. Dit is gewoon een weg. Die is niet zo groot, ongeveer 250 meter aan één kant en 400 meter aan de andere. Elke kolonie heeft een naam, een nummer. Dat is op een rots geschilderd. Ik ga elk jaar kijken en zoek alle kolonies die het vorige jaar in leven waren. Ik zoek uit de welke uitgestorven zijn en plaats de nieuwe op de kaart. Door dit te doen, weet ik hoe oud ze zijn. Daardoor heb ik kunnen bestuderen hoe hun gedrag verandert naarmate de kolonie ouder en groter wordt.
So I want to tell you about the life cycle of a colony. Ants never make more ants; colonies make more colonies. And they do that by each year sending out the reproductives -- those are the ones with wings -- on a mating flight. So every year, on the same day -- and it's a mystery exactly how that happens -- each colony sends out its virgin, unmated queens with wings, and the males, and they all fly to a common place. And they mate. And this shows a recently virgin queen. Here's her wings. And she's in the process of mating with this male, and there's another male on top waiting his turn. Often the queens mate more than once. And after that, the males all die. That's it for them.
Ik wil jullie vertellen over de levenscyclus van een kolonie. Mieren maken nooit meer mieren. Kolonies maken meer kolonies. Dat doen ze door elk jaar de vruchtbare exemplaren uit te sturen -- dat zijn de mieren met vleugels -- op een paringsvlucht. Elk jaar op dezelfde dag --het is een mysterie hoe dat precies gebeurt -- stuurt elke kolonie haar maagdelijke koninginnen en de mannetjes uit. Ze vliegen allemaal naar dezelfde plek. En ze paren. Hier zie je een koningin die pas nog maagd was. Daar zijn haar vleugels. Ze is aan het paren met een mannetje. Er zit nog een mannetje op dat zijn beurt afwacht. De koninginnen paren vaak meer dan eens. Daarna sterven alle mannetjes. Voor hen is het afgelopen.
(Laughter)
(Gelach)
And then the newly mated queens fly off somewhere, drop their wings, dig a hole and go into that hole and start laying eggs. And they will live for 15 or 20 years, continuing to lay eggs using the sperm from that original mating. So the queen goes down in there. She lays eggs, she feeds the larvae -- so an ant starts as an egg, then it's a larva. She feeds the larvae by regurgitating from her fat reserves. Then, as soon as the ants -- the first group of ants -- emerge, they're larvae. Then they're pupae. Then they come out as adult ants. They go out, they get the food, they dig the nest, and the queen never comes out again.
De koninginnen die pas gepaard hebben, vliegen ergens heen, werpen hun vleugels af, graven een gat, kruipen erin en beginnen eitjes te leggen. Ze leven 15 tot 20 jaar en blijven eitjes leggen op basis van het zaad van die eerste paring. De koningin kruipt daar naar binnen. Ze legt eitjes en voedt de larven. Een mier begint als een eitje en wordt dan een larve. Ze voedt de larven door haar vetreserves uit te braken. Zodra de mieren -- de eerste groep mieren -- uitkomen, zijn het larven. Dan zijn het poppen. Dan komen ze uit als volwassen mieren. Ze gaan naar buiten, halen voedsel, graven het nest, en de koningin komt nooit meer buiten.
So this is a one-year-old colony -- this happens to be 536. There's the nest entrance, there's a pencil for scale. So this is the colony founded by a queen the previous summer. This is a three-year-old colony. There's the nest entrance, there's a pencil for scale. They make a midden, a pile of refuse -- mostly the husks of the seeds that they eat. This is a five-year-old colony. This is the nest entrance, here's a pencil for scale. This is about as big as they get, about a meter across. And then this is how colony size and numbers of worker ants changes -- so this is about 10,000 worker ants -- changes as a function of colony age, in years. So it starts out with zero ants, just the founding queen, and it grows to a size of about 10 or 12 thousand ants when the colony is five. And it stays that size until the queen dies and there's nobody to make more ants, when she's about 15 or 20 years old. And it's when they reach this stable size, in numbers of ants, that they start to reproduce. That is, to send more winged queens and males to that year's mating flight. And I know how colony size changes as a function of colony age because I've dug up colonies of known age and counted all the ants. (Laughter) So that's not the most fun part of this research, although it's interesting.
Dit is een kolonie van een jaar oud-- toevallig nummer 536. Daar is de ingang van het nest. Een potlood geeft de schaal aan. Dit is de kolonie die een koningin de zomer ervoor heeft gesticht. Dit is een kolonie van drie jaar oud. Daar is de ingang van het nest. Een potlood geeft de schaal aan. Ze maken een afvalhoop, een hoop afval -- meestal de doppen van de zaden die ze eten. Dit is een kolonie van vijf jaar oud. Dit is de ingang van het nest. Een potlood geeft de schaal aan. Zo groot worden ze ongeveer, een meter diameter. Dit is hoe de omvang van de kolonie en het aantal werkmieren verandert. Dit zijn ongeveer 10.000 werkmieren -- dit wijzigt in functie van de leeftijd van de kolonie, in jaren. Het begint met nul mieren, alleen de stichtende koningin, en het groeit uit tot ongeveer 10 à 12.000 mieren als de kolonie vijf jaar is. Ze blijft zo groot tot de koningin sterft en er niemand nog nieuwe mieren maakt, als ze 15 tot 20 jaar is. Het is bij het bereiken van die stabiele status, in aantallen mieren, dat ze beginnen te reproduceren. Dat wil zeggen: meer gevleugelde koninginnen en mannetjes uitsturen naar de paringsvlucht van dat jaar. Ik weet hoe de omvang van de kolonie wijzigt in functie van haar leeftijd, omdat ik kolonies heb opgegraven waarvan de leeftijd bekend was, en alle mieren heb geteld. Dat is niet het spannendste deel van dit onderzoek, hoewel het interessant is.
(Laughter)
(Gelach)
Really the question that I think about with these ants is what I call task allocation. That's not just how is the colony organized, but how does it change what it's doing? How is it that the colony manages to adjust the numbers of workers performing each task as conditions change? So, things happen to an ant colony. When it rains in the summer, it floods in the desert. There's a lot of damage to the nest, and extra ants are needed to clean up that mess. When extra food becomes available -- and this is what everybody knows about picnics -- then extra ants are allocated to collect the food. So, with nobody telling anybody what to do, how is it that the colony manages to adjust the numbers of workers performing each task? And that's the process that I call task allocation.
Wat me echt intrigeert aan deze mieren is wat ik taaktoewijzing noem. Dat is niet alleen de organisatie van de kolonie, maar de vraag hoe ze verandert wat ze doet. Hoe kan de kolonie het aantal werksters aanpassen dat een taak afwerkt, in functie van wijzigende omstandigheden? Er gebeuren dingen met mierenkolonies. Als het tijdens de zomer regent, overstroomt het in de woestijn. Er is veel schade aan het nest en er zijn extra mieren nodig om de rommel op te ruimen. Als er extra voedsel voorhanden is -- en dat weet iedereen die gaat picknicken -- dan worden extra mieren uitgestuurd om voedsel te verzamelen. Als niemand iemand instructies geeft, hoe kan de kolonie dan de aantallen werksters aanpassen die elke taak uitvoeren? Dat is het proces dat ik taaktoewijzing noem.
And in harvester ants, I divide the tasks of the ants I see just outside the nest into these four categories: where an ant is foraging, when it's out along the foraging trail, searching for food or bringing food back. The patrollers -- that's supposed to be a magnifying glass -- are an interesting group that go out early in the morning before the foragers are active. They somehow choose the direction that the foragers will go, and by coming back -- just by making it back -- they tell the foragers that it's safe to go out. Then the nest maintenance workers work inside the nest, and I wanted to say that the nests look a lot like Bill Lishman's house. That is, that there are chambers inside, they line the walls of the chambers with moist soil and it dries to a kind of an adobe-like surface in it. It also looks very similar to some of the cave dwellings of the Hopi people that are in that area. And the nest maintenance workers do that inside the nest, and then they come out of the nest carrying bits of dry soil in their mandibles. So you see the nest maintenance workers come out with a bit of sand, put it down, turn around, and go back in. And finally, the midden workers put some kind of territorial chemical in the garbage. So what you see the midden workers doing is making a pile of refuse. On one day, it'll all be here, and then the next day they'll move it over there, and then they'll move it back. So that's what the midden workers do. And these four groups are just the ants outside the nest. So that's only about 25 percent of the colony, and they're the oldest ants.
Bij maaimieren verdeel ik de taken van de mieren die ik vlak buiten het nest zie, in deze vier categorieën: mieren die voedsel halen, die buiten foerageren, die voedsel zoeken of terugbrengen. De patrouillemieren -- dat moet een vergrootglas voorstellen -- zijn een interessante groep die 's ochtends uitgaan voor de foeragemieren actief worden. Ze kiezen zowat de richting die de foeragemieren zullen uitgaan, en door terug te keren -- louter door terug te keren -- laten ze de foeragemieren weten dat het veilig is om buiten te gaan. De nestonderhoudsmieren werken binnen in het nest, en ik wilde zeggen dat de nesten erg lijken op het huis van Bill Lishman. Er zijn kamers binnen. Ze bakenen de kamers af met natte grond. Die droogt op tot een soort leemstructuur. Het lijkt ook erg op sommige grotwoningen van de Hopistammen die in dat gebied leven. De nestonderhoudswerksters doen dat binnen in het nest en ze komen naar buiten met stukjes droge grond in hun kaken. Je ziet de nestonderhoudswerksters dus buitenkomen met een beetje zand, dat neerleggen, omkeren en weer naar binnen gaan. Tenslotte zetten de afvalwerksters een soort chemische territoriumafbakening af in het vuil. Je ziet de afvalwerksters een hoop afval maken. Op de ene dag ligt het allemaal hier, de volgende dag verslepen ze het daarheen, en dan slepen ze het terug. Dat is de taak van de afvalwerksters. Deze vier groepen zijn de mieren buiten het nest. Dat is maar ongeveer 25 procent van de kolonie. Het zijn de oudste mieren.
So, an ant starts out somewhere near the queen. And when we dig up nests we find they're about as deep as the colony is wide, so about a meter deep for the big old nests. And then there's another long tunnel and a chamber, where we often find the queen, after eight hours of hacking away at the rock with pickaxes. I don't think that chamber has evolved because of me and my backhoe and my crew of students with pickaxes, but instead because when there's flooding, occasionally the colony has to go down deep. So there's this whole network of chambers. The queen's in there somewhere; she just lays eggs. There's the larvae, and they consume most of the food. And this is true of most ants -- that the ants you see walking around don't do much eating. They bring it back and feed it to the larvae. When the foragers come in with food, they just drop it into the upper chamber, and other ants come up from below, get the food, bring it back, husk the seeds, and pile them up. There are nest maintenance workers working throughout the nest. And curiously, and interestingly, it looks as though at any time about half the ants in the colony are just doing nothing. So, despite what it says in the Bible, about, you know, "Look to the ant, thou sluggard," in fact, you could think of those ants as reserves. That is to say, if something happened -- and I've never seen anything like this happen, but I've only been looking for 20 years -- if something happened, they might all come out if they were needed. But in fact, mostly they're just hanging around in there.
Een mier begint in de buurt van de koningin. Als we nesten opgraven, stellen we vast dat ze ongeveer even diep zijn als de kolonie breed is, dus ongeveer een meter diep voor de grote, oude nesten. Dan is er nog een lange tunnel en een kamer, waar we vaak de koningin aantreffen, na 8 uur inhakken op de rots, met pikhouwelen. Ik denk niet dat de kamer er is geëvolueerd omwille van mij en mijn graafmachine en mijn ploeg studenten met pikhouwelen, maar eerder omdat in tijden van overstroming de kolonie zich soms diep moet verbergen. Er is dus een heel netwerk van kamers. De koningin zit daar ergens binnen. Ze legt alleen maar eitjes. Daar zijn de larven. Zij eten het meeste voedsel op. Dat geldt voor de meeste mieren -- dat de mieren die je ziet rondlopen, niet veel eten. Ze brengen het naar huis en geven het aan de larven. Als de foeragemieren binnenkomen met voedsel, laten ze het gewoon achter in de bovenste kamer. Andere mieren komen naar boven van beneden, nemen het voedsel, brengen het terug, halen de doppen van de zaden en leggen ze op een stapel. Het zijn nestonderhoudswerksters die over heel het nest werken. Merkwaardig en interessant: het lijkt erop dat op elk ogenblik ongeveer de helft van de mieren in de kolonie gewoon niets doen. Ondanks wat er in de Bijbel staat, weet je wel: "Kijk naar de mier, gij luiaard". Deze mieren zou je eigenlijk als reserves kunnen beschouwen. Dat wil zeggen, als er iets gebeurt -- en ik heb nooit iets zien gebeuren, maar ik ben ook nog maar 20 jaar aan het kijken -- als er iets gebeurt, komen ze allemaal naarbuiten als ze nodig zijn. Maar de meesten hangen eigenlijk gewoon wat rond daarbinnen.
And I think it's a very interesting question -- what is there about the way the colony is organized that might give some function to a reserve of ants who are doing nothing? And they sort of stand as a buffer in between the ants working deep inside the nest and the ants working outside. And if you mark ants that are working outside, and dig up a colony, you never see them deep down. So what's happening is that the ants work inside the nest when they're younger. They somehow get into this reserve. And then eventually they get recruited to join this exterior workforce. And once they belong to the ants that work outside, they never go back down. Now ants -- most ants, including these, don't see very well. They have eyes, they can distinguish between light and dark, but they mostly work by smell. So just to reinforce that what you might have thought about ant queens isn't true -- you know, even if the queen did have the intelligence to send chemical messages through this whole network of chambers to tell the ants outside what to do, there is no way that such messages could make it in time to see the shifts in the allocation of workers that we actually see outside the nest. So that's one way that we know the queen isn't directing the behavior of the colony.
Ik denk dat dat een heel interessante kwestie is -- wat in de organisatie van de kolonie maakt dat er een rol is voor reservemieren die zitten te niksen? Ze zijn een soort buffer tussen de mieren die diep in het nest werken, en de mieren die buiten werken. Als je mieren die buiten werken, markeert, en je graaft een kolonie op, dan zie je die nooit diep vanbinnen. Wat er gebeurt, is dat de mieren binnen in het nest werken als ze jonger zijn. Ze komen op één of andere manier in de reserve terecht. Uiteindelijk worden ze gerecruteerd voor de buitenwacht. Eens ze tot de buitenwerksters behoren, gaan ze nooit meer naar beneden. Mieren -- de meeste mieren, en deze ook, zien niet goed. Ze hebben ogen. Ze zien het verschil tussen licht en donker, maar ze werken meestal op geur. Om gewoon te beklemtonen dat wat je zou kunnen denken over mierenkoninginnen, niet waar is -- zelfs als de koningin slim genoeg was om chemische boodschappen door dit hele netwerk van kamers te sturen om de buitenmieren te zeggen wat ze moesten doen, dan is het nog onmogelijk voor deze boodschappen om tijdig de wijzigingen in allocaties van werksters op te merken die we buiten het nest zien. Dat is één van de manieren waarop we weten dat de koningin het gedrag van de kolonie niet stuurt.
So when I first set out to work on task allocation, my first question was, "What's the relationship between the ants doing different tasks? Does it matter to the foragers what the nest maintenance workers are doing? Does it matter to the midden workers what the patrollers are doing?" And I was working in the context of a view of ant colonies in which each ant was somehow dedicated to its task from birth and sort of performed independently of the others, knowing its place on the assembly line. And instead I wanted to ask, "How are the different task groups interdependent?"
Toen ik begon te werken aan taaktoewijzing, was mijn eerste vraag: "Wat is de relatie tussen de mieren die verschillende taken doen? Maakt het de foeragemieren uit wat de nestonderhoudswerksters aan het doen zijn? Maakt het de afvalwerksters uit wat de patrouillemieren aan het doen zijn?" Ik werkte in de context van een kijk op mierenkolonies waarbij elke mier op één of andere manier vanaf zijn geboorte aan zijn taak was gewijd, en die zowat onafhankelijk van anderen uitvoerde, waarbij ze haar plaats in de assemblagelijn kende. In de plaats wilde ik vragen: "Hoe zijn de verschillende taakgroepen van elkaar afhankelijk?"
So I did experiments where I changed one thing. So for example, I created more work for the nest maintenance workers by putting out a pile of toothpicks near the nest entrance, early in the morning when the nest maintenance workers are first active. This is what it looks like about 20 minutes later. Here it is about 40 minutes later. And the nest maintenance workers just take all the toothpicks to the outer edge of the nest mound and leave them there. And what I wanted to know was, "OK, here's a situation where extra nest maintenance workers were recruited -- is this going to have any effect on the workers performing other tasks?" Then we repeated all those experiments with the ants marked. So here's some blue nest maintenance workers. And lately we've gotten more sophisticated and we have this three-color system. And we can mark them individually so we know which ant is which. We started out with model airplane paint and then we found these wonderful little Japanese markers, and they work really well. And so just to summarize the result, well it turns out that yes, the different tasks are interdependent. So, if I change the numbers performing one task, it changes the numbers performing another. So for example, if I make a mess that the nest maintenance workers have to clean up, then I see fewer ants out foraging. And this was true for all the pair-wise combinations of tasks.
Dus deed ik experimenten waarbij ik één ding veranderde. Ik creëerde bijvoorbeeld extra werk voor de nestonderhoudswerksters door een stapel tandenstokers bij de ingang van het nest te leggen, vroeg in de ochtend, als de nestonderhoudswerksters eerst actief zijn. Zo zag het er 20 minuten later uit. Dit is ongeveer 40 minuten later. De nestonderhoudswerksters brengen gewoon alle tandenstokers naar de buitenrand van de nestingang en laten ze daar liggen. Wat ik wilde weten, was: "Dit is een situatie waarbij extra nestonderhoudswerksters werden ingeschakeld -- heeft dit effect op de werksters die andere taken doen?" Toen herhaalden we al die experimenten met gemarkeerde mieren. Hier zijn een paar blauwe nestonderhoudswerksters. Recent werden we wat meer gesofisticeerd. We hebben nu een driekleurensysteem. We kunnen ze individueel markeren, dus we weten wie welke mier is. We begonnen met modelvliegtuigjesverf, tot we deze fantastische kleine Japanse stiftjes vonden. Die werken echt goed. Om het resultaat samen te vatten: het blijkt dat de verschillende taken inderdaad van elkaar afhangen. Als ik de aantallen wijzig die één taak doen, dan verandert dat de aantallen die een andere taak doen. Als ik bijvoorbeeld rommel maak die de nestonderhoudswerksters moeten opruimen, dan zie ik minder mieren uit gaan foerageren. Dit was waar voor alle paarsgewijze combinaties van taken.
And the second result, which was surprising to a lot of people, was that ants actually switch tasks. The same ant doesn't do the same task over and over its whole life. So for example, if I put out extra food, everybody else -- the midden workers stop doing midden work and go get the food, they become foragers. The nest maintenance workers become foragers. The patrollers become foragers. But not every transition is possible. And this shows how it works. Like I just said, if there is more food to collect, the patrollers, the midden workers, the nest maintenance workers will all change to forage. If there's more patrolling to do -- so I created a disturbance, so extra patrollers were needed -- the nest maintenance workers will switch to patrol. But if more nest maintenance work is needed -- for example, if I put out a bunch of toothpicks -- then nobody will ever switch back to nest maintenance, they have to get nest maintenance workers from inside the nest. So foraging acts as a sink, and the ants inside the nest act as a source. And finally, it looks like each ant is deciding moment to moment whether to be active or not.
Het tweede resultaat, dat vele mensen verbaasde, was dat mieren inderdaad van taak wisselen. Dezelfde mier doet niet haar hele leven dezelfde taak. Als ik bijvoorbeeld extra voedsel klaarzet, dan gaan alle andere -- de afvalwerksters stoppen met afvalwerk en gaan het voedsel halen. Het worden foeragemieren. De nestonderhoudswerkstsers worden foeragemieren. De patrouillemieren worden foeragemieren. Maar niet elke overgang is mogelijk. Hier zie je hoe het werkt. Zoals ik al zei, als er meer voedsel te verzamelen is, schakelen de patrouillemieren, de afvalwerksters en de nestonderhoudswerksters allemaal over naar foerageren. Als er meer patrouilles te doen zijn -- ik creëerde een verstoring, zodat er meer patrouillemieren nodig waren -- dan schakelen de nestonderhoudswerkstsers over naar patrouilleren. Maar als er meer nestonderhoudswerk nodig is -- bijvoorbeeld doordat ik een pak tandenstokers klaarleg -- zal niemand ooit terugschakelen naar meer nestonderhoud, dan moeten ze nestonderhoudwerksters van binnen in het nest halen. Foerageren is dus een soort riool, en de mieren binnen in het nest zijn een soort bron; Tenslotte lijkt het erop dat elke mier van moment tot moment beslist of ze al dan niet actief is.
So, for example, when there's extra nest maintenance work to do, it's not that the foragers switch over. I know that they don't do that. But the foragers somehow decide not to come out. And here was the most intriguing result: the task allocation. This process changes with colony age, and it changes like this. When I do these experiments with older colonies -- so ones that are five years or older -- they're much more consistent from one time to another and much more homeostatic. The worse things get, the more I hassle them, the more they act like undisturbed colonies. Whereas the young, small colonies -- the two-year-old colonies of just 2,000 ants -- are much more variable. And the amazing thing about this is that an ant lives only a year. It could be this year, or this year. So, the ants in the older colony that seem to be more stable are not any older than the ants in the younger colony. It's not due to the experience of older, wiser ants. Instead, something about the organization must be changing as the colony gets older. And the obvious thing that's changing is its size.
Als er bijvoorbeeld extra nestonderhoudswerk te doen is, schakelen de foeragemieren niet over. Ik weet dat ze dat niet doen. Maar de foeragemieren beslissen om niet buiten te komen. En hier was het meest intrigerende resultaat: de taaktoewijzing. Dit proces wijzigt naarmate de kolonie ouder wordt, op deze manier. Als ik deze experimenten doe met oudere kolonies -- vijf jaar of ouder -- dan zijn ze veel consistenter door de tijd heen. Ze zijn ook stabieler. Hoe erger het wordt, hoe meer ik ze verstoor, hoe meer ze als ongestoorde kolonies handelen. De jonge, kleine kolonies -- de twee jaar oude kolonies van amper 2.000 mieren -- zijn veel wisselvalliger. Het verbazende daaraan is dat een mier maar een jaar leeft. Misschien dit jaar, of dit jaar. De mieren in de oudere kolonie die stabieler lijkt, zijn niet ouder dan de mieren in de jongere kolonie. Het ligt niet aan de ervaring van oudere, wijzere mieren. Er moet iets aan de organisatie veranderen naarmate de kolonie ouder wordt. Het voor de hand liggende ding dat wijzigt, is haar omvang.
So since I've had this result, I've spent a lot of time trying to figure out what kinds of decision rules -- very simple, local, probably olfactory, chemical rules could an ant could be using, since no ant can assess the global situation -- that would have the outcome that I see, these predictable dynamics, in who does what task. And it would change as the colony gets larger. And what I've found out is that ants are using a network of antennal contact. So anybody who's ever looked at ants has seen them touch antennae. They smell with their antennae. When one ant touches another, it's smelling it, and it can tell, for example, whether the other ant is a nest mate because ants cover themselves and each other, through grooming, with a layer of grease, which carries a colony-specific odor. And what we're learning is that an ant uses the pattern of its antennal contacts, the rate at which it meets ants of other tasks, in deciding what to do. And so what the message is, is not any message that they transmit from one ant to another, but the pattern. The pattern itself is the message. And I'll tell you a little bit more about that.
Sinds ik dit resultaat verkreeg, heb ik veel tijd doorgebracht met trachten uit te vissen wat voor beslissingsregels -- erg simpele, lokale , waarschijnlijk geur-gedreven en chemische regels regels een mier kan gebruiken -- vermits geen elke mier de hele situatie kan overzien -- om te komen tot het resultaat dat ik zie. Voorspelbare dynamieken met betrekking tot wie welke taak doet. Die zouden veranderen naarmate de kolonie groter wordt. Ik heb ontdekt dat mieren een netwerk van voelsprietencontact gebruiken. Iedereen die al naar mieren heeft gekeken, weet dat ze elkaars voelsprieten aanraken. Ze ruiken met hun voelsprieten. Als een mier een andere aanraakt, ruikt die dat. Ze kan bijvoorbeeld ruiken of de andere mier een nestgenoot is, want mieren bedekken zichzelf en elkaar bij het verzorgen met een laag vet die een geur heeft die eigen is aan de kolonie. We leren dat een mier het patroon van voelsprietencontacten gebruikt, de frequentie waarmee ze mieren met andere taken ontmoet, als ze beslist wat ze gaat doen. De boodschap is dus niet een boodschap die ze aan elkaar doorgeven, maar het patroon. Het patroon zelf is de boodschap. Daar vertel ik jullie wat meer over.
But first you might be wondering: how is it that an ant can tell, for example, I'm a forager. I expect to meet another forager every so often. But if instead I start to meet a higher number of nest maintenance workers, I'm less likely to forage. So it has to know the difference between a forager and a nest maintenance worker. And we've learned that, in this species -- and I suspect in others as well -- these hydrocarbons, this layer of grease on the outside of ants, is different as ants perform different tasks. And we've done experiments that show that that's because the longer an ant stays outside, the more these simple hydrocarbons on its surface change, and so they come to smell different by doing different tasks. And they can use that task-specific odor in cuticular hydrocarbons -- they can use that in their brief antennal contacts to somehow keep track of the rate at which they're meeting ants of certain tasks. And we've just recently demonstrated this by putting extract of hydrocarbons on little glass beads, and dropping the beads gently down into the nest entrance at the right rate. And it turns out that ants will respond to the right rate of contact with a glass bead with hydrocarbon extract on it, as they would to contact with real ants.
Eerst vraag je je misschien af hoe een mier weet -- bijvoorbeeld, ik ben een foeragemier. Ik verwacht om de zoveel tijd een andere foeragemier te ontmoeten. Maar als ik in de plaats steeds meer nestonderhoudswerksters ontmoet, dan is er minder kans dat ik ga foerageren. Ze moet dus het verschil kennen tussen een foeragemier en een nestonderhoudswerkster. We hebben geleerd dat, bij deze soort -- en ik vermoed ook bij andere soorten -- deze koolwaterstoffen, die laag vet aan de buitenkant van mieren, verschilt naarmate mieren verschillende taken doen. We hebben experimenten gedaan die aantonen dat dat komt omdat naarmate mieren meer buiten blijven, deze simpele koolwaterstoffen op hun buitenkant veranderen, en dat ze dus anders gaan ruiken door andere taken te doen. Ze kunnen die taakspecifieke geur in de koolwaterstoffen op hun buitenkant gebruiken bij hun korte voelsprietencontacten, om op één of andere manier de frequentie te onthouden waarmee ze mieren met andere taken ontmoeten. We hebben dit recent aangetoond door extract van koolwaterstoffen op kleine glazen parels te leggen, en de parels zachtjes in de nestingang te leggen, met de juiste frequentie. Het blijkt dat de mieren reageren op de juiste frequentie van contacten met een glazen parel bedekt met koolwaterstoffenextract, net zoals ze dat zouden doen bij contact met echte mieren.
So I want now to show you a bit of film -- and this will start out, first of all, showing you the nest entrance. So the idea is that ants are coming in and out of the nest entrance. They've gone out to do different tasks, and the rate at which they meet as they come in and out of the nest entrance determines, or influences, each ant's decision about whether to go out, and which task to perform. This is taken through a fiber optics microscope. It's down inside the nest. In the beginning you see the ants just kind of engaging with the fiber optics microscope. But the idea is that the ants are in there, and each ant is experiencing a certain flow of ants past it -- a stream of contacts with other ants. And the pattern of these interactions determines whether the ant comes back out, and what it does when it comes back out. You can also see this in the ants just outside the nest entrance like these. Each ant, then, as it comes back in, is contacting other ants. And the ants that are waiting just inside the nest entrance to decide whether to go out on their next trip, are contacting the ants coming in.
Nu wil ik jullie een stukje film tonen. Dit begint eerst en vooral met de nestingang. De idee is dat mieren de nestingang in- en uitlopen. Ze zijn buiten geweest voor verschillende taken. De frequentie waarmee ze elkaar ontmoeten, bij het in- en uitlopen van de nestingang, bepaalt, of beïnvloedt de beslissing van elke mier om buiten te gaan, en de taak die ze doet. Dit is gemaakt door een glasvezelmicroscoop. Het is binnen in het nest. In het begin zie je alleen de mieren die in de weer zijn met de glasvezelmicroscoop. De idee is dat de mieren daarbinnen zijn, en dat elke mier een bepaalde toevloed van mieren langs zichzelf ervaart -- een stroom van contacten met andere mieren. Het patroon van deze interacties bepaalt of de mier weer naar buiten gaat, en wat ze doet als ze naar buiten gaat. Je ziet dit ook bij de mieren vlakbij de nestingang, zoals deze. Elke mier maakt, als ze terug binnenkomt, contact met andere mieren. De mieren die binnen wachten vlakbij de nestingang, om te beslissen of ze naar buiten gaan op hun volgende tocht, maken contact met de binnenkomende mieren.
So, what's interesting about this system is that it's messy. It's variable. It's noisy. And, in particular, in two ways. The first is that the experience of the ant -- of each ant -- can't be very predictable. Because the rate at which ants come back depends on all the little things that happen to an ant as it goes out and does its task outside. And the second thing is that an ant's ability to assess this pattern must be very crude because no ant can do any sophisticated counting. So, we do a lot of simulation and modeling, and also experimental work, to try to figure out how those two kinds of noise combine to, in the aggregate, produce the predictable behavior of ant colonies.
Wat hier interessant aan is, is dat het rommelig is. Het is wisselvallig. Het is rumoerig. Vooral op twee manieren. De eerste is dat de ervaring van de mier -- van elke mier -- niet erg voorspelbaar kan zijn. Want de frequentie waarmee mieren terugkomen, hangt af van alle kleine dingetjes die gebeuren met een mier als ze buiten haar taak gaat vervullen. Het tweede is dat het vermogen van een mier om dit patroon in te schatten, erg ruw moet zijn, want geen enkele mier kan verfijnd tellen. We simuleren en modelleren dus veel, en doen ook experimenteel werk, om uit te vissen hoe die twee soorten rumoer gecombineerd worden om, als geheel, het voorspelbare gedrag van mierenkolonies voort te brengen.
Again, I don't want to say that this kind of haphazard pattern of interactions produces a factory that works with the precision and efficiency of clockwork. In fact, if you watch ants at all, you end up trying to help them because they never seem to be doing anything exactly the way that you think that they ought to be doing it. So it's not really that out of these haphazard contacts, perfection arises. But it works pretty well. Ants have been around for several hundred million years. They cover the earth, except for Antarctica. Something that they're doing is clearly successful enough that this pattern of haphazard contacts, in the aggregate, produces something that allows ants to make a lot more ants. And one of the things that we're studying is how natural selection might be acting now to shape this use of interaction patterns -- this network of interaction patterns -- to perhaps increase the foraging efficiency of ant colonies.
Ik wil niet zeggen dat dit willekeurige patroon van interacties een fabriek voortbrengt die werkt met de precisie en efficiëntie van een uurwerk. Als je naar mieren kijkt, draait het erop uit dat je ze probeert te helpen, want ze lijken nooit iets te doen op de exacte manier die jij voor hen in gedachten had. Het is dus niet zo dat perfectie ontstaat uit deze rommelige contacten. Maar het werkt nogal goed. Mieren bestaan al vele honderden miljoenen jaren. Ze bedekken de hele aarde, behalve Antarctica. Iets in hun handelen is duidelijk succesvol genoeg opdat dit patroon van rommelige contacten, als geheel, iets zou voortbrengen waardoor mieren nog veel meer mieren kunnen maken. Een van de dingen die we bestuderen, is hoe natuurlijke selectie werkt om vorm te geven aan dit gebruik van interactiepatronen -- dit netwerk van interactiepatronen -- misschien om de mierenkolonies efficiënter te laten foerageren.
So the one thing, though, that I want you to remember about this is that these patterns of interactions are something that you'd expect to be closely connected to colony size. The simplest idea is that when an ant is in a small colony -- and an ant in a large colony can use the same rule, like "I expect to meet another forager every three seconds." But in a small colony, it's likely to meet fewer foragers, just because there are fewer other foragers there to meet. So this is the kind of rule that, as the colony develops and gets older and larger, will produce different behavior in an old colony and a small young one.
Het ene ding wat je hiervan moet onthouden, is dat deze interactiepatronen naar verwachting nauw verweven zijn met de omvang van de kolonie. De eenvoudigste idee is dat als een mier bij een kleine kolonie hoort -- en een mier in een grote kolonie kan dezelfde regel gebruiken -- genre "Ik verwacht elke 3 seconden een andere foeragemier te ontmoeten". Maar in een kleine kolonie zal ze minder foeragemieren ontmoeten, omdat er daar gewoon minder andere foeragemieren zijn om te ontmoeten. Dit is het soort regel dat, naarmate de kolonie zich ontwikkelt en ouder en groter wordt, tot verschillen in gedrag tussen oude en kleine jonge kolonies zal leiden.
Thank you.
Dankuwel.
(Applause)
(Applaus)