Ich studiere Ameisen and zwar weil ich gerne darüber nachdenke, wie Organisationen funktionieren. Und im Speziellen, wie die einfachen Teile von Organisationen interagieren und das Verhalten der ganzen Organisation formen. Ameisenkolonien sind ein gutes Beispiel einer solchen Organisation und es gibt viele andere. Das Internet ist eines. Es gibt viele solche Systeme in der Biologie -- Gehirne, Zellen, sich entwickelnde Embryos.
I study ants, and that's because I like to think about how organizations work. And in particular, how the simple parts of organizations interact to create the behavior of the whole organization. So, ant colonies are a good example of an organization like that, and there are many others. The web is one. There are many biological systems like that -- brains, cells, developing embryos.
Es gibt circa 10'000 Ameisenarten. Sie leben alle in Kolonien, die aus einer oder einigen wenigen Königinnen und allen anderen Ameisen, welche unfruchtbare Arbeiterinnen sind, bestehen. Alle Ameisenkolonien haben eines gemeinsam: Keine zentrale Kontrolle. Niemand sagt irgendjemandem, was tun. Die Königin legt einfach Eier. Es gibt kein Management. Keine Ameise steuert das Verhalten irgendeiner anderen Ameise. Und ich versuche herauszufinden, wie das funktioniert. Ich habe die letzten 20 Jahre mit einer Population von samenfressenden Ameisen in Südost-Arizona gearbeitet.
There are about 10,000 species of ants. They all live in colonies consisting of one or a few queens, and then all the ants you see walking around are sterile female workers. And all ant colonies have in common that there's no central control. Nobody tells anybody what to do. The queen just lays the eggs. There's no management. No ant directs the behavior of any other ant. And I try to figure out how that works. And I've been working for the past 20 years on a population of seed-eating ants in southeastern Arizona.
Hier ist mein Untersuchungsgebiet. Dies ist wirklich eine Fotografie von Ameisen und der Hase ist nur zufällig auch darin. Diese Ameisen werden Ernteameisen genannt, weil sie Pflanzensamen essen. Dies hier ist ein Nest einer reifen Kolonie und das ist der Nesteingang. Und sie suchen ihr Futter in bis zu circa 20 Meter Entfernung. Sie packen Pflanzensamen und bringen sie zurück zum Nest und lagern sie ein. Jedes Jahr gehe ich zu meinem Untersuchungsgebiet und mache eine Karte davon. Das das ist eine Strasse und das Gebiet ist nicht sehr gross, die kurze Seite ist ungefähr 250 Meter, die andere etwa 400 Meter. Jede Kolonie hat einen Namen bzw. eine Nummer, welche auf einen Stein gemalt ist. Ich gehe jedes Jahr hin und schaue nach den Kolonien, die das Jahr davor lebendig waren, und finde heraus, welche ausgestorben sind, und erfasse neue Kolonien auf der Karte. Dadurch weiss ich auch, wie alt die Kolonien sind. Und daher konnte ich untersuchen, wie sich ihr Verhalten verändert, wenn eine Kolonie altert und wächst.
Here's my study site. This is really a picture of ants, and the rabbit just happens to be there. And these ants are called harvester ants because they eat seeds. This is the nest of the mature colony, and there's the nest entrance. And they forage maybe for about 20 meters away, gather up the seeds and bring them back to the nest, and store them. And every year I go there and make a map of my study site. This is just a road. And it's not very big: it's about 250 meters on one side, 400 on the other. And every colony has a name, which is a number, which is painted on a rock. And I go there every year and look for all the colonies that were alive the year before, and figure out which ones have died, and put all the new ones on the map. And by doing this I know how old they all are. And because of that, I've been able to study how their behavior changes as the colony gets older and larger.
Ich möchte Ihnen den Lebenszyklus einer Kolonie etwas näher bringen. Ameisen machen nie mehr Ameisen, sondern Kolonien machen mehr Kolonien. Und sie tun das jedes Jahr, indem sie reproduktionsfähige Ameisen -- das sind jene mit Flügeln -- auf einen Paarungsflug schicken. Also jedes Jahr, genau am selben Tag - und es ist ein Rätsel wie das genau geschieht -- sendet jede Kolonie eine jungfräuliche, beflügelte Ameise und die Männchen aus. Diese fliegen zusammen an einen Platz und paaren sich. Dieses Bild zeigt eine kürzlich noch jungfräuliche Konigin. Das sind ihre Flügel. Und sie ist dabei sich mit diesem Männchen zu paaren, während das Männchen oben darauf wartet, auch zum Zug zu kommen. Die Königinnen paaren sich oft mehr als einmal. Danach sterben alle Männchen, das war's für sie.
So I want to tell you about the life cycle of a colony. Ants never make more ants; colonies make more colonies. And they do that by each year sending out the reproductives -- those are the ones with wings -- on a mating flight. So every year, on the same day -- and it's a mystery exactly how that happens -- each colony sends out its virgin, unmated queens with wings, and the males, and they all fly to a common place. And they mate. And this shows a recently virgin queen. Here's her wings. And she's in the process of mating with this male, and there's another male on top waiting his turn. Often the queens mate more than once. And after that, the males all die. That's it for them.
(Gelächter)
(Laughter)
Und dann fliegen die befruchteten Königinnen irgendwohin, verlieren ihre Flügel, graben ein Loch, gehen hinein und beginnen, Eier zu legen. Sie werden 15 bis 20 Jahre leben und dabei Eier legen, die sie mit den Spermien von jenem Paarungsflug befruchten. Die Königin gräbt sich also in die Erde. Sie legt Eier, sie füttert die Larven -- Ameisen schlüpfen aus Eiern und werden dann zu Larven. Sie füttert die Larven, indem sie Fett aus ihren Fettreserven hervorwürgt. Dann, sobald die ersten Ameisen schlüpfen, sind sie Larven, dann Puppen, dann werden sie zu erwachsenen Ameisen. Sie gehen aus dem Bau, sie sammeln Essen, sie bauen am Nest und die Königin kommt nie mehr heraus.
And then the newly mated queens fly off somewhere, drop their wings, dig a hole and go into that hole and start laying eggs. And they will live for 15 or 20 years, continuing to lay eggs using the sperm from that original mating. So the queen goes down in there. She lays eggs, she feeds the larvae -- so an ant starts as an egg, then it's a larva. She feeds the larvae by regurgitating from her fat reserves. Then, as soon as the ants -- the first group of ants -- emerge, they're larvae. Then they're pupae. Then they come out as adult ants. They go out, they get the food, they dig the nest, and the queen never comes out again.
Dies hier ist eine einjährige Kolonie -- die Nummer 536. Das ist der Eingang zum Bau, da liegt ein Stift für das Grössenverhältnis. Das ist eine Kolonie, welche von einer Königin im vorhergehenden Sommer gegründet worden ist. Das ist eine dreijährige Kolonie. Da ist der Nesteingang und ein Stift als Referenz. Sie machen eine Art Abfallhaufen -- dabei handelt es sich vor allem um Hüllen der Samen, die sie essen. Das ist eine fünfjährige Kolonie. Da ist der Nesteingang und ein Stift als Referenz. Das ist etwa die maximale Grösse, circa ein Meter Durchmesser. Und diese Abbildung hier zeigt, wie die Grösse der Kolonie und die Anzahl Arbeiterameisen sich ändert -- hier sind es ungefähr 10'000 Arbeiterameisen -- in Abhängigkeit des Alters der Kolonie, in Jahren. Es beginnt mit 0 Ameisen, nur mit der Königin, und die Kolonie wächst dann zu einer Grösse von circa 10'000 bis 12'000 Ameisen, wenn die Kolonie fünf Jahre alt ist. Und sie bleibt bei dieser Grösse, bis die Königin im Alter von circa 15 bis 20 Jahren stirbt und es niemanden mehr gibt, der neue Ameisen erzeugen kann. Der Zeitpunkt, da die Kolonie diese stabile Grösse erreicht, ist der Zeitpunkt, wenn die Kolonie beginnt, sich fortzupflanzen. Das heisst, sie senden geflügelte Königinnen und Männchen auf den jährlichen Paarungsflug. Ich weiss, wie sich die Koloniegrösse mit dem Alter der Kolonie verändert, weil ich Kolonien bekannten Alters ausgegraben und alle Ameisen gezählt habe. Das ist nicht der Teil meiner Forschung, der mir am meisten Spass macht, aber es ist interessant.
So this is a one-year-old colony -- this happens to be 536. There's the nest entrance, there's a pencil for scale. So this is the colony founded by a queen the previous summer. This is a three-year-old colony. There's the nest entrance, there's a pencil for scale. They make a midden, a pile of refuse -- mostly the husks of the seeds that they eat. This is a five-year-old colony. This is the nest entrance, here's a pencil for scale. This is about as big as they get, about a meter across. And then this is how colony size and numbers of worker ants changes -- so this is about 10,000 worker ants -- changes as a function of colony age, in years. So it starts out with zero ants, just the founding queen, and it grows to a size of about 10 or 12 thousand ants when the colony is five. And it stays that size until the queen dies and there's nobody to make more ants, when she's about 15 or 20 years old. And it's when they reach this stable size, in numbers of ants, that they start to reproduce. That is, to send more winged queens and males to that year's mating flight. And I know how colony size changes as a function of colony age because I've dug up colonies of known age and counted all the ants. (Laughter) So that's not the most fun part of this research, although it's interesting.
(Gelächter)
(Laughter)
Die Frage, die ich mir angesichts dieser Ameisen stelle, ist, was ich Aufgabenzuteilung nenne. Das ist nicht nur, wie die Kolonie organisiert ist, sondern auch wie sie ändert, was sie tut? Wie kann die Kolonie die Anzeil Arbeiterameisen, die eine bestimmte Aufgabe ausführen, anpassen, wenn sich die Bedingungen verändern? Verschiedene Dinge stossen einer Ameisenkolonie zu. Wenn es im Sommer regnet, überflutet das die Wüste. Der Bau wird stark beschädigt und zusätzliche Ameisen werden benötigt, um die Schäden zu reparieren. Wenn zusätzliche Nahrung verfügbar ist -- und das weiss jeder von uns bezüglich Picknicks -- dann werden zusätzliche Ameisen aufgeboten, um Essen zu sammeln. Obwohl niemand irgendjemandem sagt, was zu tun ist, wie kann es die Kolonie schaffen, die Anzahl Arbeiter für jede Aufgabe anzupassen? Das ist der Prozess, den ich Aufgabenzuteilung nenne.
Really the question that I think about with these ants is what I call task allocation. That's not just how is the colony organized, but how does it change what it's doing? How is it that the colony manages to adjust the numbers of workers performing each task as conditions change? So, things happen to an ant colony. When it rains in the summer, it floods in the desert. There's a lot of damage to the nest, and extra ants are needed to clean up that mess. When extra food becomes available -- and this is what everybody knows about picnics -- then extra ants are allocated to collect the food. So, with nobody telling anybody what to do, how is it that the colony manages to adjust the numbers of workers performing each task? And that's the process that I call task allocation.
Bei den Ernteameisen unterteile ich die Aufgaben der Ameisen, die ich ausserhalb des Baus sehe in diese vier Kategorien: eine Ameise, die Nahrung sucht, wenn sie draussen auf Nahrungssuche ist oder Nahrung zurück zum Nest bringt. Die Patrouilleure -- das da soll eine Lupe darstellen -- sind eine interessante Gruppe. Sie gehen früh morgens nach draussen, bevor die erste Gruppe auf Nahrungssuche geht. Irgendwie wählen sie die Richtung, in welche die Nahrungssuchenden später gehen werden, und dadurch, dass sie zurückkommen, es zurück schaffen, teilen sie den Nahrungssuchenden mit, dass es sicher ist, nach draussen zu gehen. Dann gibt es die Nestbauer, welche im Bau arbeiten. Der Bau sieht wirklich aus wie Bill Lishmans Haus. Da drin sind Kammern, die Ameisen kleiden die Wände der Kammern mit feuchtem Erdreich aus und jenes trocknet und bildet eine Art Lehmoberfläche. Es sieht sehr ähnlich aus wie die Höhlensiedlungen der Hopi, die auch in dieser Gegend wohnen. Die Nestbauer verrichten diese Arbeiten im Nest und kommen dann nach draussen mit kleinen Stückchen trockenen Bodens zwischen ihren Zangen. Die Nestbauer kommen also nach draussen mit ihrer kleinen Ladung Sand, deponieren diese, drehen um und gehen wieder hinein. Und schliesslich versehen die Müllmänner-Ameisen den Abfall mit einer Art territorialer Chemikalie. Die Müllmänner sammeln den Abfall in einem Haufen. Am einen Tag ist dieser hier und dann am nächsten Tag verschieben sie ihn nach da und danach verschieben sie ihn wieder zurück. Das ist, was die Müllmänner-Ameisen tun. Diese vier Gruppen sind nur die Ameisen, die ausserhalb des Baus sichtbar sind. Das sind nur circa 25% aller Ameisen der Kolonie, und sie sind die ältesten Ameisen.
And in harvester ants, I divide the tasks of the ants I see just outside the nest into these four categories: where an ant is foraging, when it's out along the foraging trail, searching for food or bringing food back. The patrollers -- that's supposed to be a magnifying glass -- are an interesting group that go out early in the morning before the foragers are active. They somehow choose the direction that the foragers will go, and by coming back -- just by making it back -- they tell the foragers that it's safe to go out. Then the nest maintenance workers work inside the nest, and I wanted to say that the nests look a lot like Bill Lishman's house. That is, that there are chambers inside, they line the walls of the chambers with moist soil and it dries to a kind of an adobe-like surface in it. It also looks very similar to some of the cave dwellings of the Hopi people that are in that area. And the nest maintenance workers do that inside the nest, and then they come out of the nest carrying bits of dry soil in their mandibles. So you see the nest maintenance workers come out with a bit of sand, put it down, turn around, and go back in. And finally, the midden workers put some kind of territorial chemical in the garbage. So what you see the midden workers doing is making a pile of refuse. On one day, it'll all be here, and then the next day they'll move it over there, and then they'll move it back. So that's what the midden workers do. And these four groups are just the ants outside the nest. So that's only about 25 percent of the colony, and they're the oldest ants.
Eine Ameise beginnt ihr Leben irgendwo nahe bei der Königin. Wenn wir ein Nest ausgraben, sehen wir dass sie ungefähr so tief wie breit sind, also etwa einen Meter tief für grosse, alte Nester. Und es gibt einen langen Tunnel mit einer Kammer am Ende. Dort finden wir üblicherweise die Königin nach 8 Stunden Schuften mit der Spitzhacke. Ich glaube nicht, dass sich diese Kammer so entwickelt hat wegen mir und meinem Bagger und meinen Studenten mit Spitzhacken, sondern wegen Überschwemmungen. Dann ist es von Vorteil, wenn die Kolonie tief gründet. Es gibt also ein ansehnliches Netzwerk von Kammern. Die Königin ist irgendwo da drin und legt Eier. Da sind die Larven und sie essen das meiste des Futters. Das trifft auf die meisten Ameisenarten zu -- die Ameisen, die Sie umhergehen sehen, essen nicht viel. Sie bringen die Nahrung zurück zum Bau und verfüttern sie den Larven. Wenn die Nahrungssucher mit Essen in den Bau kommen, legen sie es einfach in die obere Kammer. Dann kommen andere Ameisen von unten nach oben, packen die Nahrung, bringen sie nach unten, schälen die Samen und stapeln sie. Die Nestbauer arbeiten überall im Nest. Seltsamerweise und interessanterweise sieht es so aus, als ob ungefähr die Hälfte der Ameisenkolonie einfach nichts tut. Obwohl es in der Bibel in etwa heisst: "Schau die Ameise an, du Faulpelz", kann man sich jene Ameisen als eine Art Reserve vorstellen. Das heisst, wenn etwas passiert -- und ich habe noch nie so etwas passieren gesehen, aber ich arbeite ja auch erste seit 20 Jahren auf diesem Gebiet -- wenn etwas passieren würde, könnten sie alle herauskommen, wenn sie gebraucht würden. Aber tatsächlich hängen sie meistens einfach herum da drin.
So, an ant starts out somewhere near the queen. And when we dig up nests we find they're about as deep as the colony is wide, so about a meter deep for the big old nests. And then there's another long tunnel and a chamber, where we often find the queen, after eight hours of hacking away at the rock with pickaxes. I don't think that chamber has evolved because of me and my backhoe and my crew of students with pickaxes, but instead because when there's flooding, occasionally the colony has to go down deep. So there's this whole network of chambers. The queen's in there somewhere; she just lays eggs. There's the larvae, and they consume most of the food. And this is true of most ants -- that the ants you see walking around don't do much eating. They bring it back and feed it to the larvae. When the foragers come in with food, they just drop it into the upper chamber, and other ants come up from below, get the food, bring it back, husk the seeds, and pile them up. There are nest maintenance workers working throughout the nest. And curiously, and interestingly, it looks as though at any time about half the ants in the colony are just doing nothing. So, despite what it says in the Bible, about, you know, "Look to the ant, thou sluggard," in fact, you could think of those ants as reserves. That is to say, if something happened -- and I've never seen anything like this happen, but I've only been looking for 20 years -- if something happened, they might all come out if they were needed. But in fact, mostly they're just hanging around in there.
Und ich glaube, das ist eine sehr interessante Frage: Wie ist eine solche Kolonie organisiert, dass es eine Funktion gibt für Reserve-Ameisen, die nichts tun? Sie stehen als eine Art Puffer zwischen den Ameisen, wie tief im Nest arbeiten, und jenen, die draussen arbeiten. Wenn man Ameisen, die draussen arbeiten, markiert und später eine Kolonie ausgräbt, findet man diese nie tief im Innern. Was passiert ist folgendes: Junge Ameisen, die im Nest arbeiten, werden irgendwie dieser Reserve zugeschlagen und später werden sie für Arbeiten draussen rekrutiert. Wenn sie erst einmal zu den draussen arbeitenden Ameisen gehören, gehen sie nie mehr zurück in die Tiefe. Ameisen - die meisten Ameisen - auch diese, sehen nicht sehr gut. Sie haben Augen, sie können zwischen hell und dunkel unterscheiden, aber sie funktionieren primär über ihren Geruchssinn. So, nur um nochmals nachdrücklich zu zeigen, dass das, was Sie wahrscheinlich über Ameisenköniginnen geglaubt haben, nicht wahr ist: Sogar wenn die Königin die Intelligenz hätte, chemische Signale durch das Netzwerk von Kammern zu senden und so allen Ameisen draussen zu sagen, was sie tun sollen, ist es unmöglich, dass solche Nachrichten zeitig genug ankommen würden, um die wechselnde Arbeitsteilung von Arbeiterameisen zu ermöglichen, die wir ausserhalb des Nests sehen. Das ist ein Umstand, weswegen wir wissen, dass die Königin nicht das Verhalten der Kolonie steuert.
And I think it's a very interesting question -- what is there about the way the colony is organized that might give some function to a reserve of ants who are doing nothing? And they sort of stand as a buffer in between the ants working deep inside the nest and the ants working outside. And if you mark ants that are working outside, and dig up a colony, you never see them deep down. So what's happening is that the ants work inside the nest when they're younger. They somehow get into this reserve. And then eventually they get recruited to join this exterior workforce. And once they belong to the ants that work outside, they never go back down. Now ants -- most ants, including these, don't see very well. They have eyes, they can distinguish between light and dark, but they mostly work by smell. So just to reinforce that what you might have thought about ant queens isn't true -- you know, even if the queen did have the intelligence to send chemical messages through this whole network of chambers to tell the ants outside what to do, there is no way that such messages could make it in time to see the shifts in the allocation of workers that we actually see outside the nest. So that's one way that we know the queen isn't directing the behavior of the colony.
Als ich begann, über Aufgabenzuteilung zu forschen, war meine erste Frage also: "Was ist die Beziehung zwischen den Ameisen mit unterschiedlichen Aufgaben? Kommt es für die Futtersucher darauf an, was die Nestarbeiter tun? Kommt es für die Müllmänner-Ameisen darauf an, was die Patroulleure tun?" Ich arbeitete im Kontext der Ansicht, dass jede Ameise irgendwie ihrer Aufgabe von Geburt weg verpflichtet ist und ziemlich unabhängig von den anderen diese erledigt, immer bewusst ihrer Rolle am "Fliessbands". Stattdessen wollte ich fragen: "Wie sind unterschiedliche Aufgabengruppen voneinander abhängig?"
So when I first set out to work on task allocation, my first question was, "What's the relationship between the ants doing different tasks? Does it matter to the foragers what the nest maintenance workers are doing? Does it matter to the midden workers what the patrollers are doing?" And I was working in the context of a view of ant colonies in which each ant was somehow dedicated to its task from birth and sort of performed independently of the others, knowing its place on the assembly line. And instead I wanted to ask, "How are the different task groups interdependent?"
Ich habe also Experimente durchgeführt, bei denen ich ein Detail geändert habe. Beispielsweise habe ich mehr Arbeit für die Nestbauer geschaffen indem ich früh am Morgen, wenn die Nestbauer aktiv sind, einen Haufen Zahnstocher nahe des Nesteingangs deponiert habe. So sieht es circa 20 Minuten später aus. Und so etwa 40 Minuten später. Die Nestbauer nehmen einfach alle Zahnstocher und bringen sie zum äusseren Rand des Nesthügels und deponieren sie dort. Was ich wissen wollte, war: "Okay, hier haben wir eine Situation, wo zusätzliche Nestbauer rekrutiert werden. Hat das irgendeine Auswirkung auf die anderen Arbeiter, die andere Aufgaben haben?" Dann haben wir alle Experimente mit markierten Ameisen wiederholt. Hier sehen Sie einige blaue Nestbau-Ameisen. Vor kurzem wurden wir noch cleverer und wir haben ein Drei-Farben-System entwickelt. Damit können wir die Ameisen individuell markieren, so dass wir wissen, welche welche ist. Wir haben begonnen mit Farbe für Modellflugzeuge und dann sind wir auf diese wundervollen kleinen japanischen Stifte gestossen, sie funktionieren wirklich gut. So, zusammenfassend: Es zeigt sich, dass unterschiedliche Aufgaben tatsächlich interdependent sind. Wenn ich also die Anzahl Ameisen mit einer Aufgabe ändere, ändert sich auch die Anzahl Ameisen mit anderen Aufgaben. Wenn ich zum Beispiel ein Chaos veranstalte, müssen die Nestbauer aufräumen und ich sehe weniger Ameisen auf Nahrungssuche. Dieser Zusammenhang existiert für alle paarweisen Kombinationen von Aufgaben.
So I did experiments where I changed one thing. So for example, I created more work for the nest maintenance workers by putting out a pile of toothpicks near the nest entrance, early in the morning when the nest maintenance workers are first active. This is what it looks like about 20 minutes later. Here it is about 40 minutes later. And the nest maintenance workers just take all the toothpicks to the outer edge of the nest mound and leave them there. And what I wanted to know was, "OK, here's a situation where extra nest maintenance workers were recruited -- is this going to have any effect on the workers performing other tasks?" Then we repeated all those experiments with the ants marked. So here's some blue nest maintenance workers. And lately we've gotten more sophisticated and we have this three-color system. And we can mark them individually so we know which ant is which. We started out with model airplane paint and then we found these wonderful little Japanese markers, and they work really well. And so just to summarize the result, well it turns out that yes, the different tasks are interdependent. So, if I change the numbers performing one task, it changes the numbers performing another. So for example, if I make a mess that the nest maintenance workers have to clean up, then I see fewer ants out foraging. And this was true for all the pair-wise combinations of tasks.
Das zweite Resultat, das viele Leute überrascht hat, war, dass Ameisen tatsächlich zwischen Aufgaben wechseln. Eine Ameise erledigt nicht ihr ganzes Leben lang dieselbe Aufgabe. Wenn ich beispielsweise zusätzliche Nahrung bereitstellen, stoppen die Müllmänner-Ameisen ihre Arbeit und gehen die Nahrung holen, sie werden zu Nahrungssuchern. Die Nestbauer werden zu Nahrungssuchern. Die Patroulleure werden zu Nahrungssuchern. Aber nicht jeder Wechsel ist möglich. Und hier sehen Sie, wie's funktioniert: Wie ich eben gesagt habe, wenn es mehr Nahrung gibt, werden die Patroulleure, die Müllmänner, die Nestbauer alle zu Nahrungssuchern. When es mehr Patroullien-Arbeit gibt - ich habe beispielsweise eine Störung verursacht und so mehr Patroullien nötig gemacht - wechseln die Nestbauer zum Patroullieren. Aber wenn mehr Nestarbeit nötig wird - beispielsweise wenn ich einen Haufen Zahnstocher verteile - wird keine zusätzliche Ameise zurück zum Nestbau wechseln. Stattdessen müssen sie Nestbauer aus dem Innern des Nests aufbieten. Nahrungssuche wirkt also quasi als Senke und die Ameisen im Innern des Nests wirken als Quelle. Schliesslich sieht es so aus, wie wenn jede Ameise von Moment zu Moment entscheidet, ob sie aktiv sein soll oder nicht.
And the second result, which was surprising to a lot of people, was that ants actually switch tasks. The same ant doesn't do the same task over and over its whole life. So for example, if I put out extra food, everybody else -- the midden workers stop doing midden work and go get the food, they become foragers. The nest maintenance workers become foragers. The patrollers become foragers. But not every transition is possible. And this shows how it works. Like I just said, if there is more food to collect, the patrollers, the midden workers, the nest maintenance workers will all change to forage. If there's more patrolling to do -- so I created a disturbance, so extra patrollers were needed -- the nest maintenance workers will switch to patrol. But if more nest maintenance work is needed -- for example, if I put out a bunch of toothpicks -- then nobody will ever switch back to nest maintenance, they have to get nest maintenance workers from inside the nest. So foraging acts as a sink, and the ants inside the nest act as a source. And finally, it looks like each ant is deciding moment to moment whether to be active or not.
Wenn beispielsweise mehr Nestarbeit zu verrichten ist, werden die Nahrungssuchenden nicht aushelfden. Ich weiss, dass sie das nicht tun. Die Nahrungssuchenden entscheiden aber irgendwie, nicht herauszukommen. Und das war das faszinierendste Resultat: Die Aufgabenzuteilung. Der Prozess ändert mit dem Alter der Kolonie und zwar wie folgt: Wenn ich diese Experimente mit älteren Kolonien - fünf oder mehr Jahre alt - durchführe, sind sie die Resultate viel konsistenter zwischen Versuchen und viel mehr homöostatisch. Je schlimmer die Umstände werden, je mehr ich sie belästige, desto mehr verhalten sie sich wie ungestörte Kolonien. Aber die jungen, kleinen Kolonien - die zwei Jahre alten Kolonien mit nur 2'000 Ameisen - sind viel variabler. Und die erstaunliche Sache daran ist, dass eine Ameise nur ein Jahr lebt. Es könnte dieses Jahr sein oder jenes Jahr. Die Ameisen in den alten Kolonien, die stabiler scheinen, sind also kein bisschen älter als die Ameisen in den jungen Kolonien. Es liegt also nicht an der Erfahrung der älteren, weiseren Ameisen. Stattdessen liegt es irgendwie an der Organisation, etwas ändert, während die Kolonie älter wird. Und die offensichtliche Sache, die sich ändert, ist ihre Grösse.
So, for example, when there's extra nest maintenance work to do, it's not that the foragers switch over. I know that they don't do that. But the foragers somehow decide not to come out. And here was the most intriguing result: the task allocation. This process changes with colony age, and it changes like this. When I do these experiments with older colonies -- so ones that are five years or older -- they're much more consistent from one time to another and much more homeostatic. The worse things get, the more I hassle them, the more they act like undisturbed colonies. Whereas the young, small colonies -- the two-year-old colonies of just 2,000 ants -- are much more variable. And the amazing thing about this is that an ant lives only a year. It could be this year, or this year. So, the ants in the older colony that seem to be more stable are not any older than the ants in the younger colony. It's not due to the experience of older, wiser ants. Instead, something about the organization must be changing as the colony gets older. And the obvious thing that's changing is its size.
Seit ich dieses Resultat gehabt habe, habe ich also viel Zeit damit verbracht, zu versuchen herauszufinden, was für Entscheidungsregeln - sehr einfache, lokale, möglicherweise olfaktorische, chemische Regeln - könnte eine Ameisenkolonie benutzen (da keine einzelne Ameise die globale Situation überblicken kann), so dass die Resultate, die ich sehe, herauskommen würden, diese vorhersagbare Dynamik bezüglich der Aufgabenteilung. Und sie müssen sich ändern, wenn die Kolonie wächst. Ich habe herausgefunden, dass Ameisen ein Netzwerk von Antennenkontakten benutzen. Jeder, der schon Ameisen beobachtet hat, hat schon gesehen, wie sie ihre Antennen gegenseitig berühren. Sie riechen mit ihren Antennen. Wenn eine Ameise die andere berührt, riecht sie sie, und sie kann zum Beispiel sagen, ob die andere Ameise eine Nestgenossin ist, denn Ameisen bedecken sich durch gegenseitige Körperpflege mit einer Fettschicht, die einen koloniespezifischen Duft trägt. Und wir lernen heute, dass Ameisen das Muster von Antennenkontakten, also die Frequenz, mit der sie Ameisen mit anderen Aufgaben antreffen, benutzen, um zu entscheiden was sie tun sollen. Also ist die Nachricht, die sie übermitteln nicht irgendeine Nachricht sondern das Muster. Das Muster selbst ist die Nachricht. Lassen Sie mich etwas mehr dazu erzählen.
So since I've had this result, I've spent a lot of time trying to figure out what kinds of decision rules -- very simple, local, probably olfactory, chemical rules could an ant could be using, since no ant can assess the global situation -- that would have the outcome that I see, these predictable dynamics, in who does what task. And it would change as the colony gets larger. And what I've found out is that ants are using a network of antennal contact. So anybody who's ever looked at ants has seen them touch antennae. They smell with their antennae. When one ant touches another, it's smelling it, and it can tell, for example, whether the other ant is a nest mate because ants cover themselves and each other, through grooming, with a layer of grease, which carries a colony-specific odor. And what we're learning is that an ant uses the pattern of its antennal contacts, the rate at which it meets ants of other tasks, in deciding what to do. And so what the message is, is not any message that they transmit from one ant to another, but the pattern. The pattern itself is the message. And I'll tell you a little bit more about that.
Aber zuerst wundern Sie sich vielleicht: Wie weiss eine Ameise, dass sie selbst zum Beispiel ein Nahrungssucher ist. Und ich erwarte, einen anderen Nahrungssucher so und so oft anzutreffen. Aber wenn ich stattdessen eine grösser Anzahl von Nestbauern antreffe, gehe ich eher nicht Nahrung suchen. Die Ameise muss also den Unterschied zwischen einem Nahrungssucher und einem Nestbauer kennen. Wir haben herausgefunden, dass in dieser Spezies - und wahrscheinlich auch bei anderen - die Hydrokarbone, also die Fettschicht auf den Ameisen, sich zwischen verschiedenen Arbeitern unterscheidet. Und wir haben Experimente durchgeführt, die zeigen, dass je länger eine Ameise sich draussen aufhält, desto mehr sich die einfache Hydrokarbone auf ihrer Oberfläche sich verändern. Dadurch riechen die Ameisen dadurch unterschiedlich, dass sie unterschiedliche Arbeiten ausführen. Und sie können diesen aufgabenspezifischen Geruch der kutikulären Hydrokarbone irgendwie beim kurzen Antennenkontakt nutzen, um mitzuverfolgen, mit welcher Frequenz sie Ameisen mit gewissen Aufgaben treffen. Und erst kürzlich konnten wir das beweisen, indem wir Hydrokarbonextrakt auf kleine Glasperlen gegeben haben und diese sanft mit dem richtigen Rhythmus in den Nesteingang fallengelassen haben. Es zeigte sich, dass die Ameisen auf den richtigen Rhythmus des Kontakts mit solchen Glassperlen reagieren wie sie auf den Kontakt mit echten Ameisen reagieren würden.
But first you might be wondering: how is it that an ant can tell, for example, I'm a forager. I expect to meet another forager every so often. But if instead I start to meet a higher number of nest maintenance workers, I'm less likely to forage. So it has to know the difference between a forager and a nest maintenance worker. And we've learned that, in this species -- and I suspect in others as well -- these hydrocarbons, this layer of grease on the outside of ants, is different as ants perform different tasks. And we've done experiments that show that that's because the longer an ant stays outside, the more these simple hydrocarbons on its surface change, and so they come to smell different by doing different tasks. And they can use that task-specific odor in cuticular hydrocarbons -- they can use that in their brief antennal contacts to somehow keep track of the rate at which they're meeting ants of certain tasks. And we've just recently demonstrated this by putting extract of hydrocarbons on little glass beads, and dropping the beads gently down into the nest entrance at the right rate. And it turns out that ants will respond to the right rate of contact with a glass bead with hydrocarbon extract on it, as they would to contact with real ants.
Ich möchte Ihnen nun einen kurzen Film zeigen - zu Beginn werden sie einen Nesteingang sehen. Die Idee ist, dass Ameisen aus dem Nest kommen und in das Nest zurückkehren. Sie sind hinausgegangen um unterschiedliche Aufgaben zu erledigen. Und die Rate, mit der sie sich beim Hinein- und Hinausgehen am Nesteingang treffen, bestimmt oder beinflusst die Entscheidung jeder Ameise, ob sie hinausgehen soll und welche Aufgabe sie erledigen soll. Diese Aufnahme ist durch ein faseroptisches Mikroskop unten im Nest. Zu beginn sehen sie die Ameisen, wie sie sich ein wenig mit dem Mikroskop beschäftigen. Aber die Idee ist, dass die Ameisen dort drin sind und jede Ameise erfährt einen gewissen Strom von Ameisen, die vorüberziehen. Ein Strom von Kontakten mit anderen Ameisen. Und das Muster dieser Interaktionen bestimmt, ob die Ameise wieder herauskommt und was sie dabei tut. Sie können das auch an den Ameisen ausserhalb des Nesteingangs beobachten. Jede Ameise, die zurückkommt, berührt andere Ameisen. Und die drinnen wartenden Ameisen, die sich entscheiden müssen hinauszugehen oder nicht, berühren die Ameisen die hereinkommen.
So I want now to show you a bit of film -- and this will start out, first of all, showing you the nest entrance. So the idea is that ants are coming in and out of the nest entrance. They've gone out to do different tasks, and the rate at which they meet as they come in and out of the nest entrance determines, or influences, each ant's decision about whether to go out, and which task to perform. This is taken through a fiber optics microscope. It's down inside the nest. In the beginning you see the ants just kind of engaging with the fiber optics microscope. But the idea is that the ants are in there, and each ant is experiencing a certain flow of ants past it -- a stream of contacts with other ants. And the pattern of these interactions determines whether the ant comes back out, and what it does when it comes back out. You can also see this in the ants just outside the nest entrance like these. Each ant, then, as it comes back in, is contacting other ants. And the ants that are waiting just inside the nest entrance to decide whether to go out on their next trip, are contacting the ants coming in.
Interessant an diesem System finde ich, dass es ungeordnet ist. Es ist variabel und chaotisch, und zwar besonders auf zwei Arten: Erstens: die Erfahrung der Ameise - jeder Ameise - kann nicht sehr vorhersagbar sein. Denn die Rate, mit der Ameisen zurückkommen, hängt von vielen kleinen Dingen ab, die einer Ameise draussen bei der Arbeit zustossen können. Und zweitens: Die Fähigkeit einer Ameise zur Analyse des Musters muss ziemlich grob sein, denn Ameisen können nicht anspruchsvoll zählen. Wir versuchen also mittels Simulation, Modellierung und Experimenten der Art auf die Spur zu kommen, wie diese beiden Quellen von Unsicherheit zusammen das vorhersagbare Verhalten von Ameisenkolonien bewirken.
So, what's interesting about this system is that it's messy. It's variable. It's noisy. And, in particular, in two ways. The first is that the experience of the ant -- of each ant -- can't be very predictable. Because the rate at which ants come back depends on all the little things that happen to an ant as it goes out and does its task outside. And the second thing is that an ant's ability to assess this pattern must be very crude because no ant can do any sophisticated counting. So, we do a lot of simulation and modeling, and also experimental work, to try to figure out how those two kinds of noise combine to, in the aggregate, produce the predictable behavior of ant colonies.
Aber Achtung, ich sage nicht, dass diese Art von etwas zufälligem Muster von Interaktionen eine Fabrik produziert, die mit der Präzision und Effizienz eines Uhrwerks funktioniert. Tatsächlich möchten Sie - wenn Sie mal Ameisen beobachten - ihnen gerne helfen, denn sie scheinen nie etwas genauso zu tun, wie Sie denken, dass sie es tun sollten. Es ist also nicht so, dass aus diesen Interaktionen Perfektion entsteht. Aber es funktioniert ziemlich gut. Ameisen leben seit einigen hundert Millionen Jahren auf der Erde. Sie decken die gesamte Erde ab, ausser der Antarktis. Etwas, das sie tun, ist eindeutig erfolgreich genug, dass dieses zufällige Muster von Kontakten, dieses Aggregat, etwas produziert, was es den Ameisen erlaubt, noch viel mehr Ameisen zu machen. Und eines der Dinge, die wir untersuchen, ist, wie natürliche Selektion involviert sein könnte bei der Gestaltung dieses Interaktionsmusters, dieses Netzwerks von Interaktionsmustern, und vielleicht die Effizienz der Futtersuche von Ameisenkolonien fördert.
Again, I don't want to say that this kind of haphazard pattern of interactions produces a factory that works with the precision and efficiency of clockwork. In fact, if you watch ants at all, you end up trying to help them because they never seem to be doing anything exactly the way that you think that they ought to be doing it. So it's not really that out of these haphazard contacts, perfection arises. But it works pretty well. Ants have been around for several hundred million years. They cover the earth, except for Antarctica. Something that they're doing is clearly successful enough that this pattern of haphazard contacts, in the aggregate, produces something that allows ants to make a lot more ants. And one of the things that we're studying is how natural selection might be acting now to shape this use of interaction patterns -- this network of interaction patterns -- to perhaps increase the foraging efficiency of ant colonies.
Ich will, dass sie sich an eine Sache erinnern: Diese Interaktionsmuster sind etwas, von dem sie erwarten würden, dass es eng mit der Grösse der Kolonie verknüpft ist. Die einfachste Idee ist, dass eine Ameise - egal ob in einer kleinen Kolonie oder in einer grossen Kolonie - dieselbe Regel benutzt, nämlich: "Ich erwarte, alle drei Sekunden einen anderen Nahrungssucher zu treffen." Aber in einer kleinen Kolonie wird die Ameise eher weniger Nahrungssuchende treffen, einfach weil es weniger gibt. Das also ist die Art von Regel, die - wenn die Ameisenkolonie älter und grösser wird - in unterschiedlichem Verhalten einer alten und einer kleinen, jungen Kolonie resultieren wird.
So the one thing, though, that I want you to remember about this is that these patterns of interactions are something that you'd expect to be closely connected to colony size. The simplest idea is that when an ant is in a small colony -- and an ant in a large colony can use the same rule, like "I expect to meet another forager every three seconds." But in a small colony, it's likely to meet fewer foragers, just because there are fewer other foragers there to meet. So this is the kind of rule that, as the colony develops and gets older and larger, will produce different behavior in an old colony and a small young one.
Vielen Dank!
Thank you.
(Applaus)
(Applause)